摘要:为探明土壤含水量和密度对棉苗花芽分化的调控效应及其生理学机制,于2019年在河北农业大学清苑试验站进行大田试验,以„农大601‟为材料,采用二因素裂区设计方法,主区为水分处理[充分灌溉(CK)和干旱(D)],副区为密度处理(6万株·hm–2、9万株·hm–2和12万株·hm–2),共6个处理CK–6、CK–9、CK–12、D–6、D–9和、D–12。研究土壤含水量和密度对棉花花芽分化起始及进程的影响。结果表明:(1)微观结构观察发现,轻度干旱会加快棉花茎尖生长点的分化速度,高密度条件下,茎尖生长点横纵比变小,会减缓分化速度;同一密度处理,干旱条件下棉花始果枝节位有所降低,而同一水分处理下,增加密度棉花始果枝节位显著提高,两因素互作效应显著。(2)干旱和密度处理对棉花茎尖生长点的可溶性蛋白质、可溶性糖及内源激素含量产生显著影响。2叶期时,干旱条件下,低密度处理可溶性蛋白质、可溶性糖和内源激素GA3含量较高,ZR含量较低,随着密度的增加,内源激素含量IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR+GA3)/ABA呈增加趋势;随着花芽分化进行,各处理可溶性蛋白质和可溶性糖含量差异不显著,但高密度处理IAA/ABA、ZR/ABA和(IAA+ZR+GA3)/ABA含量显著低于其他处理,GA3/ABA含量高于其他处理。3)通过对调控花芽分化各指标进行主成分分析,结果表明,棉花2~3叶期时,茎尖生长点可溶性糖含量和内源激素ZR含量对花芽分化起始调控效应影响最大。因此,干旱条件下,6万株·hm–2处理棉花茎尖生长点分化速度较快,营养物质与内源激素GA3含量较高,ZR含量较低,有利于棉花花芽分化,而12万株·hm–2处理棉花茎尖生长点横纵比小,内源激素GA3/ABA含量高,减缓了花芽分化,为棉苗花芽分化的调控提供理论了依据。
关键词:棉花;花芽分化期;土壤含水量;密度;可溶性蛋白质;可溶性糖;内源激素
棉花(GossypiumhirsutumL.)是重要的经济作物。为“不与粮争田”,我国棉业扩大盐碱和旱地植棉面积,实现节水、轻简化栽培[1–2]。适当晚播、合理密植可以显著改善作物水分利用效率[3];增加密度可以使棉花果枝变短,株型更为紧凑,集中吐絮,塑造适合机械采收的株型[4],对提高棉花生产效益具有重要意义。
种植密度通过影响植株由营养生长向生殖生长进度、调控花芽分化时期,对不同熟性棉花生长发育进程、产量和品质产生重要影响[5-6]。棉花花芽分化是从营养生长转向生殖生长的重要标志[7]。Li等[8]研究表明随着密度增加,棉花第一果枝节位出现时间推迟;支晓宇等[9]研究表明随着密度的增加,营养器官干物质分配比例提高。Wen等[10]研究表明调亏灌溉处理下,棉花植株的营养生长受到抑制,进入生殖生长阶段时间提早。可见,调控水份和种植密度是棉花轻简化栽培技术手段。花芽分化的起始是棉花由营养生长转向生殖生长的关键基础阶段。目前关于棉花花芽分化研究集中在品种熟性及遗传机理等方面[11-12],协调营养生长和生殖生长关系的研究多集中于中后期[13-14],通过栽培技术手段对棉花花芽分化早期的影响研究较少。
植物激素对植物花芽分化的调节机制十分复杂,植物内源激素含量及平衡状态通过调控能量和营养物质代谢(碳水化合物、含氮化合物等),对棉花花芽分化产生较大影响[15];激素的多少与运转方向又受体内物质代谢、营养水平及外界自然条件、栽培技术措施的影响[8,16]。大量研究表明,可溶性蛋白质、可溶性糖含量的积累有利于花芽分化[17]。邓永胜等[11]研究表明在棉花花芽分化中,更高的碳氮比是加快完成分化的生理代谢基础。同样,花芽分化也是由多种内源激素共同调节完成的[18]。任桂杰等[19]研究表明,ABA/IAA、GA3/IAA、CTK/IAA等比值均在棉花花芽分化中起重要的调控作用。Fang等[20]研究表明,ZR和GA3含量降低可延缓花芽分化,IAA含量减少也可能加速棉花花芽分化。可见,营养物质与激素之间对花芽分化的关系错综复杂,互为因果。而目前关于激素平衡控制花芽分化假说和C/N比学说仅提出了花芽分化期间各种激素和营养物质调控作用,关于密度和水分对信号物质影响的研究多表现为单一因素调控[11,15],而棉花第一朵花的原基开始分化通常在其第2片真叶或者第3片真叶展平时[21],因此,研究棉花早期花芽分化过程中起决定性作用的调控因素还需进一步探索。
本试验根据目前黄河流域轻简化栽培模式的探索需求,通过水分和密度互作效应,采用棉花花芽分化微观结构观察、营养物质分析与激素分析相结合等方法,研究早期棉花花芽分化可溶性蛋白质、可溶性糖及内源激素含量的调控效应,对于黄河流域棉区棉花节水、轻简化栽培模式具有重要理论依据。
1材料与方法
1.1试验设计
试验于2019年在河北农业大学清苑试验站(E115°47′,N38°76′),属暖温带季风气候,土质为壤土。试验地含有机质13.73g∙kg–1,全氮0.94g∙kg–1,碱解氮74.54mg∙kg–1,速效磷12.83mg∙kg–1,速效钾110mg∙kg–1。
本试验供试棉花品种为„农大601‟,于5月4日播种,播前底施复合肥375kg·hm–2。采取二因素裂区设计方法,主区为土壤水分处理,从底墒水开始进行差异处理,设充分灌溉(对照,CK)量为900m3·hm–2和干旱(D)处理灌溉量为450m3·hm–2,土壤含水量设置见表1。副区为密度,设6万株∙hm–2(低密度)、9万株∙hm–2(中密度)和12万株∙hm–2(高密度)3个水平,在棉花第1片真叶展平之前间苗,密度为设定的2倍左右。共6个处理,简写为CK–6、CK–9、CK–12、D–6、D–9和D–12。每个处理3个重复,小区面积为120m2,行距为0.76m,其他管理措施同常规试验田。
1.2样品采集与测定
1.2.1样品采集
分别于棉花2叶期和3叶期取茎尖生长点,每个处理10个样品,两个小区重复,FAA固定,用于花芽分化微观结构观察;称取若干数量的棉花茎尖生长点0.1g和0.2g备用,液氮速冻后–80℃冰箱保存,用于可溶性蛋白质、可溶性糖和内源激素含量的测定。
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棉花花芽分化微观结构观察参照杨捷频[22]的传统石蜡切片法。流程如下:FAA固定→脱水→透明→浸蜡→包埋→切片→脱蜡→番红固绿染色→封片。
1.2.2样品测定
参考邹琦[23]的方法,用传统考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量;采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,由南京建成生物工程研究所试剂盒测定。测定的内源激素包括IAA、ABA、GA3和ZR,采用酶联免疫法,由中国农业大学生物化控研究中心测定。生长速度分别用现蕾节位或始果枝节高度/现蕾时所需天数来计算。
1.3数据分析方法
采用MSExcel2010和SPSS21.0进行数据分析,采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验(α=0.05)。
2结果与分析
2.1土壤含水量和密度对棉花花芽形态分化的影响
不同土壤含水量和密度处理下,棉花2~3叶期的微观结构如图1、2所示。2~3叶期时,棉花茎尖生长点由生长锥型逐渐变扁平,细胞密集程度变平缓。2~3叶期时,随着密度的增加,棉花茎尖生长点的横纵比变小(表2所示),说明随密度增加,生长点的分化速度变缓慢,但高密度有利于棉花营养生长,棉花节位和纵向的生长速度较快(表3所示);同时干旱处理与对照组相比,茎尖生长点的横纵比变化差异不显著(表2所示),但减缓了棉苗的节位和纵向的生长速度(表3所示)。随着密度的增加,棉花现蕾节位提高,果枝始节高度显著提高,生长点分化速度较缓慢;干旱处理棉花现蕾节位相对降低,始果枝节位高度变低,但加快了生长点分化速度;水分和密度对棉花果枝始节高度的互作效应显著,CK–9和CK–12处理显著高于其他处理(表3所示)。
2.2土壤含水量和密度对棉花茎尖生长点可溶性蛋白质和可溶性糖含量的调控效应
棉花2~3叶期茎尖生长点的可溶性蛋白质含量有一定的变化(图3A)。2叶期时,D–6处理棉花茎尖生长点的可溶性蛋白质含量均显著高于其他处理;D–9、D–12处理棉花茎尖生长点的可溶性蛋白质含量显著降低。3叶期时,不同处理的可溶性蛋白质含量无显著差异。
不同的水分和密度对2~3叶期棉花可溶性糖含量产生一定的影响,2叶期时,D–6处理棉花茎尖生长点的可溶性蛋白质含量均显著高于其他处理。3叶期时,各处理的可溶性糖含量显著增加,CK–6处理增幅最大。
2.3土壤含水量和密度对棉花茎尖生长点不同内源激素的影响
2.3.1对内源激素含量的影响
不同处理下棉花花芽分化起始时的内源激素含量变化如图4所示。2叶期时,CK处理的3个密度下棉花茎尖生长点IAA含量高于D处理,但未达到显著水平;随着密度的增加,干旱处理下棉花茎尖生长点内源激素ABA含量逐渐降低,而CK–12处理下内源激素ABA含量最高;CK–9处理棉花花芽中ZR含量最高,D–6处理ZR含量最低。
3叶期时,D–9处理棉花花芽内源激素IAA含量显著低于其他处理,CK–9和D–9处理内源激素GA3显著低于其他处理;高密度D–12处理棉花茎尖生长点内源激素ABA含量显著高于其他处理。——论文作者：秘雅迪1,李慧1,冯海平1,周子岳1,刘连涛1,张永江1,白志英1,2,孙红春1**
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