[摘要]目的分析影响我国微小扇头蜱地理分布的环境因子及微小扇头蜱在我国的潜在适生区，分析气候变化对我国微小扇头蜱分布的影响。方法检索我国微小扇头蜱地理分布相关的国内外公开发表文献，提取地理位置信息。结合环境因子，应用ArcGIS10.7软件和最大熵模型，对微小扇头蜱在我国的适生区分布和影响其分布的主导环境因子进行预测。结果影响我国微小扇头蜱地理分布的主要气候因子中，贡献率>10%的因子主要包括年平均降水量(38.2%)、最冷季度平均温度(28.4%)和最干月降水量(14.2%)。微小扇头蜱主要分布于我国南方地区，高、中、低适生区面积分别占我国国土面积的8.6%、13.1%和10.5%。最大熵模型预测结果表明，在2070年RCP4.5气候条件下，全国微小扇头蜱适生区面积将增加39.98万km2，新增适生区主要位于甘肃省、宁夏回族自治区、青海省、河北省、陕西省、辽宁省、内蒙古自治区、山东省、四川省、西藏自治区等局部地区。质心转移结果表明，从当前到2070年，全国微小扇头蜱适生区整体向北方扩增。结论气候变化影响我国微小扇头蜱分布区，年平均降水量可能是影响其分布的关键因素之一。
[关键词]微小扇头蜱;最大熵模型;适生区;气候变化
微小扇头蜱(Rhipicephalusmicroplus)原名微小牛蜱，是一种常见的吸血性体外寄生虫，主要寄生于黄牛、山羊等体型较大家畜[1]，是莱姆病螺旋体、Q热立克次体、皮氏立克次体、双芽巴贝斯虫、边缘边虫、泰勒焦虫等多种病原体的传播媒介[2]。微小扇头蜱分布广泛，但由于缺乏完善的蜱媒监测系统[3⁃4]，其在我国潜在分布区域仍有待研究。媒介节肢动物适生区分布范围很大程度上受环境影响，了解未来气候条件下蜱媒分布区对蜱媒及蜱传疾病防控有重要意义[5⁃6]。
最大熵(MaxEnt)模型可利用已知的物种分布信息，根据环境因子变化预测未来环境条件下物种分布状态[7]。本研究运用该模型分析影响我国微小扇头蜱地理分布的主要环境因子，并对未来气候条件下我国微小扇头蜱分布范围进行预测，以期为该蜱及蜱传疾病防控提供参考[8]。
内容与方法
1微小扇头蜱分布点确定
分别以“微小牛蜱或微小扇头蜱”和“(((Boophi⁃lusmicroplus)OR(Rhipicephalusmicroplus))ANDChi⁃na)”为检索词在中国知网、万方和Pubmed数据库中检索文献。通过阅读文题、摘要或全文筛选出包含微小扇头蜱地理分布信息的文献，并提取微小扇头蜱分布点经纬度或地理位置信息。若文中未标明经纬度，则根据地理位置运用百度地图(https://map.baidu.com/)中坐标拾取功能确定分布点经纬度。
为避免分布点过于集中而导致模型过拟合，运用ArcGIS10.7软件对获取的各分布点设置半径为10km的缓冲区(与环境气候数据分辨率10km保持一致)，每个10km×10km网格中仅保留1个分布点[9⁃10]。
2环境因子对微小扇头蜱分布的影响分析
从全球气候数据库网站(https://www.worldclim.org/)下载当前环境变量及2070年未来环境变量，选择空间分辨率为10km的19种气候因子，代表了环境的季节性变化特征及年度趋势。当前气候数据为1950—2000年各气候因子月平均数据，由于全球气候数据库中历史气候数据仅收录到2000年，故选择此数据进行当前气候模拟。未来环境数据为政府间气候变化专门委员会(IntergovernmentalPanelonCli⁃mateChange，IPPC)第5次评估中使用的最新全球气候模式(GCM)数据。地理因子包括海拔、坡度、坡向、植被覆盖率等。海拔数据来自航天飞机雷达地形测绘任务(ShuttleRadarTopographyMission，SRTM)数据(http://srtm.Csi.Cgiar.org/)，并据此利用ArcGIS10.7软件中表面分析功能获得坡度、坡向信息。植被覆盖率从地理空间数据云平台(www.gscloud.cn)中获取。
以缓冲区筛选后分布点、19个气候因子以及4个地理因子为基础数据，在不考虑环境因子间自相关性的基础上，利用MaxEnt模型对23个环境因子贡献率进行排序。运用ArcGIS10.7软件采样功能对各分布点对应的19个气候因子数据进行提取。使用R软件计算各因子相关系数，若两变量相关系数绝对值>0.9，剔除其中贡献率较小的因子，保留贡献率高者进行后续分析。利用MaxEnt模型中响应曲线得到单个环境因子变化与物种分布概率关系曲线，以获取最适宜该物种生存的单个环境因子取值。
3当前我国微小扇头蜱适生区分析
本研究随机选择70%的微小扇头蜱分布点用于构建MaxEnt模型，30%的分布点用于模型验证，即随机测试比例设定为30%[11⁃12]。设置收敛阈值为10⁃5和最大迭代次数为500次，交叉验证重复运算10次[13]。运用MaxEnt模型获得当前微小扇头蜱在我国各地区生境适宜度指数，并利用ArgGIS10.7软件中自然划分法将所得适宜度指数划分为4个等级。
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用受试者工作特征曲线(ROC曲线)分析模型预测精确度[14]。用曲线下面积(AUC)评价得到的物种分布区与该物种实际分布区吻合程度。AUC在0.8～0.9认为模型预测精度良好，AUC≥0.9认为预测精度极好[15⁃18]。
4未来气候变化对微小扇头蜱分布区的影响预测
根据全球气候数据网的通用气候模式(CCSM4)获得2070年各气候因子预测值。该气候模型采用RCP4.5情景，代表全球2100年总辐射强迫达到4.5W/m2，全球升温超过2℃[19⁃22]。各地理因子值保持不变。根据2070年各环境因子预测值，使用本研究构建的MaxEnt模型，预测2070年气候条件下我国微小扇头蜱适生区分布。
5微小扇头蜱质心空间变化
质心是描述物种地理分布及变化的重要指标[23]。本研究将微小扇头蜱适宜生存区作为整体，通过不同时期其质心位置变化来分析其整体适生区的空间变化。采用ArcGIS10.7软件对本研究所得适生区分布图进行二进制转换，利用地理分布度量工具得到质心坐标，连接不同气候条件下质心点，得到微小扇头蜱适生区变化方向和距离。
结果
1微小扇头蜱分布点
本研究共检索得中文文献891篇、外文文献57篇，去除重复、分布点信息不明等不符合要求的文献后，最终纳入中文文献117篇、外文文献23篇，共140篇。对提取的微小扇头蜱分布点设置半径10km的缓冲区，每个缓冲区内只保留1个分布点，最终确定了219个微小扇头蜱分布点，其中文献明确指出经纬度的分布点共34个。
2环境因子对微小扇头蜱分布的影响
2.1环境因子贡献率共筛选出10个气候因子、3个地形因子和1个植被覆盖因子用于微小扇头蜱适生区预测分析。各环境因子对微小扇头蜱分布贡献率见表1。年平均降水量、最冷季度平均温度、最干月降水量等3个环境因子累计贡献率达80.8%，其中年平均降水量贡献率最高。
2.2分布概率与环境因子反应曲线选择贡献率超过10%的环境因子，绘制环境因子与微小扇头蜱分布概率的响应曲线(图1)。
微小扇头蜱生境适宜度指数划分为4个等级：0.00~0.12为非适生区，0.12~0.32为低适生区，0.32~0.51为中适生区，0.51~0.95为高适生区。响应曲线结果表明，随年平均降水量的增加，微小扇头蜱分布概率先增高后降低。年平均降水量为776.2~1784.1mm时，微小扇头蜱分布概率>0.51;年平均降水量为1370.6mm时，分布概率最高(0.59)(图1)。微小扇头蜱分布概率随最冷季度平均温度的升高而增高(图1)。最冷季度平均温度在2.2~26.9℃范围内微小扇头蜱分布概率>0.51;最冷季度平均温度为26.9℃时，分布概率最高(0.89)。随着最干月降水量的升高，微小扇头蜱分布概率先增高后降低(图1)。最干月降水量在10.5~56.6mm时，微小扇头蜱分布概率>0.51的高适生区界值;最干月降水量为15.5mm时，分布概率最高(0.67)。
2.3当前我国微小扇头蜱适生区分布MaxEnt模型运行10次的平均结果中，ROC曲线AUC值为0.874，提示本研究模型预测精度良好。预测结果显示，2020年我国微小扇头蜱高适生区面积为81.6万km2，占我国土地面积的8.6%，主要分布在云南省、海南省、安徽省、江西省、河南省、湖北省、广西壮族自治区等地;中适生区面积为125.1万km2，占我国国土面积的13.1%，主要分布在广东省、贵州省、广西壮族自治区、湖南省、福建省、江西省、浙江省以及山东省、河北省、陕西省等局部地区;低适生区面积为99.8万km2，占我国国土面积的10.5%，主要分布在辽宁省、台湾省、陕西省、四川省中部、重庆市、山西省南部以及山东省、河北省、广西壮族自治区、广东省、福建省、浙江省等局部地区;非适生区面积为646.8万km2，占我国国土面积的67.8%，主要位于新疆维吾尔自治区、西藏自治区、青海省、内蒙古自治区、以及黑龙江省、辽宁省等地区(图2)。
2.4未来气候变化对微小扇头蜱适生区分布的影响绘制2070年RCP4.5气候条件下微小扇头蜱适生区分布预测图(图3)。结果显示，2070年我国微小扇头蜱适生区总面积将增加36.9万km(2图4，表2)。其中高适生区将增加0.5万km2，增加地区主要位于河北和山东省局部地区，减少地区位于云南省局部;中适生区将增加20万km2，新增地区主要位于甘肃省、宁夏回族自治区、陕西省、山西省局部;低适生区将增加16.4万km2，主要新增地区为辽宁省、西藏自治区、陕西省、宁夏回族自治区、甘肃省、山西省局部(表2)。
2.5微小扇头蜱适生区质心空间变化2020年及2070年微小扇头蜱适生区质心变化结果显示，2020年微小扇头蜱质心位于适生区中心。到2070年，适生区质心向高纬度迁移，向北偏东方向迁移105.1km，纬度变化约0.9°;经度变化不明显，适生区整体呈现向北方扩增趋势(图5)。
讨论
本研究探索了气候变化对微小扇头蜱潜在分布区的影响，结果发现，我国微小扇头蜱适生区主要位于气候温暖潮湿的南方地区。国内已有很多关于微小扇头蜱生长繁殖活动受到湿度和温度影响的报道[24⁃25]。本研究MaxEnt模型分析结果亦表明，对微小扇头蜱适生区分布贡献率>10%的环境因子为年平均降水量、最冷季度平均温度和最干月降水量。降水量方面，微小扇头蜱高适生区主要位于我国年降水量>800mm、最干月降水量为10.5~56.6mm的地区。气温方面，微小扇头蜱高适生区分布的主要城市大多属于亚热带季风气候，最冷季度平均温度在>5℃的地区，例如海口19℃、南昌9.3℃等地均适宜该蜱生长。而最冷季度平均温度低的地区如青海、新疆和西藏等地，由于气候条件恶劣，表现为气温低、降水量少、生物多样性低，不适合微小扇头蜱生存。
MaxEnt模型预测结果显示，从面积变化方面来看，2070年微小扇头蜱适生区总面积(高、中、低)较2020年气候条件下的适生区面积增加7.37%，大致呈现向我国西北方向扩增趋势。从质心转移特征来看，微小扇头蜱由2020年到2070年，质心所代表的微小扇头蜱适生区整体持续向北偏东方向扩增。既往研究显示，21世纪中期夏季降水变化在-0.1~1.1mm/d，除塔里木盆地西侧外，全国大部地区降水增加，无论冬夏全国表面气温都升高，升温幅度为1.2~2.8℃[26]。姜江等[27]研究表明，在未来RCP4.5情景下，随着地表温度持续上升(尤其是中国东部地区)，季风降水和季风降水强度也持续增加。高温高湿对于微小扇头蜱的寿命、产卵期均起主导作用，低温低湿条件下蜱的生殖历期长，繁殖速度慢。另外蜱在某地区传播，必须经历适应当地宿主、达到允许成虫交配和繁殖的种群密度等一系列阶段，在此过程中可能受到诸如相对湿度和温度等气候因素的影响，适宜的温度和湿度有利于蜱的寄生活动。综上所述，温度升高，降水增多可能是造成微小扇头蜱适生区向我国北方扩增的主要原因[28⁃31]。所以在预测微小扇头蜱暴发以及制定相应防治措施时，应当重点考虑温度和降水因素。
既往研究表明，我国全沟硬蜱和卵形硬蜱分布最重要的环境因子均与温度有关[32⁃33]，而本研究表明影响微小扇头蜱分布最主要因素与降水有关。全沟硬蜱主要适生区位于我国东北地区，张强等[34]发现，近50年来中国南北方温度均明显升高，而北方变暖趋势明显强于南方，气候状态更加不稳定，温度变化大导致全沟硬蜱适生区向东北缩小。卵形硬蜱主要分布于我国西南部海拔较高地区，温度变化较为缓和，低海拔地区由于温度变化大，不适宜卵形硬蜱生存，所以温度对分布影响最大[33]。微小扇头蜱主要分布于我国南方海拔较低地区，相对年平均气温变化幅度比北方小。而降水方面，廉陆鹞[35]指出，近50年来我国东部年降水量呈现显著增加趋势，东北和北方地区年降水量的变化幅度最小。我们认为，在温度相对稳定的条件下，变化明显的降水量成为了影响微小扇头蜱适生区分布的主要因素。
本研究还存在一些不足之处。首先，通过现有文献无法获得微小扇头蜱完整分布点信息。其次，本研究仅考虑气候因子和环境因子对微小扇头蜱分布的影响，未考虑动物宿主分布及人类社会活动的影响;但由于蜱在由卵孵化为幼蜱的过程中均为游离状态，不依赖于动物宿主而存活，所以环境对其生存仍有较大影响。另外现有对于牛体表蜱虫调查的文章结果显示，在青海、新疆、东北3省等地牛体表均未发现微小扇头蜱寄生[36⁃39]。我们认为环境因素对于微小扇头蜱的影响较宿主因素更为显著。由于微小扇头蜱宿主的分布范围广泛，种类较多，本研究限于专业知识有限，无法全面准确评估其宿主分布情况。因此，未来研究可尝试全面纳入各种影响因素以更加准确地预测微小扇头蜱适生区变化趋势。——论文作者：姚晓燕1△，田娜1△，马奔1，张仪2，寸得娇1，李兰花1*
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