摘 要: 在人工控水条件下, 以 15 个甘薯品种为试验材料, 设置正常灌水和干旱胁迫 2 个土壤水分处理, 研究了干旱胁迫条件下不同甘薯品种叶片生理特性的差异。结果表明, 干旱胁迫条件下, 叶面积系数均不同程度下降, 反映了品种抗旱性的差异。通过抗旱系数聚类分析, 将 15 个甘薯品种分为 3 个抗旱类型, 抗旱品种: 济薯 21、济薯 25、济徐 23、济薯 15、烟薯 25; 中等抗旱品种: 徐薯 18、济薯 26、北京 553、济紫薯 2 号、济薯 18; 不抗旱品种: 郑薯 20、济紫薯 3 号、济薯 22、济紫薯 1 号、凌紫。叶面积系数与抗旱系数的相关性分析表明, 干旱胁迫条件下抗旱性强的甘薯品种可维持较高的叶面积系数; 而正常灌水条件下的叶面积系数不能反映甘薯品种抗旱性。干旱胁迫导致功能叶叶绿素含量和相对含水量下降, 叶片相对电导率升高。干旱胁迫条件下, 功能叶叶绿素含量和相对含水量与甘薯品种的抗旱性呈显著正相关关系, 而功能叶相对电导率则与甘薯品种抗旱性呈显著的负相关关系。因此, 叶面积系数以及功能叶叶绿素含量、相对含水量和相对电导率等指标可作为甘薯品种抗旱性鉴定的评价指标。
关键词: 甘薯; 抗旱性; 生理特性; 抗旱指标
我国甘薯种植面积仅次于小麦、玉米、水稻等大宗作物, 是保证粮食安全的底线作物、工业用途广泛的原料作物和具有特殊价值的保健作物, 但作为抗旱作物, 其抗旱栽培技术被忽视, 导致潜在的生产能力因土壤水分亏缺而不能正常发挥。我国 70%以上的甘薯分布在旱作地区, 季节性干旱限制了甘薯产量的提高, 干旱胁迫引起甘薯减产幅度在 25%以上[1]。旱作地区水资源的匮乏导致以灌溉途径提高甘薯产量受到限制, 因此, 选育抗旱品种成为提高旱地甘薯产量最有效的技术途径。开展种质资源抗旱性鉴定研究可为育种者提供适应性强、抗旱性好的优异种质, 促进甘薯抗旱品种选育及新品系高效鉴定, 对我国旱作地区甘薯产量稳步提高具有重要意义。
抗旱性是受多基因控制的复杂数量性状, 作物之间抗旱指标存在差异, 是多个抗旱性状的综合反映[2-3], 因此, 作物抗旱性鉴定需要将形态性状、生理生化、产量等指标相结合, 对各个时期的抗旱性进行综合评价[4]。甘薯抗旱性不仅与基因型[5-6]、生育期[7-8]、形态性状以及生理生化反应[8-10]有关, 还受干旱胁迫程度、时期和持续时间等的影响[7-8], 是基因型与环境互作的结果。甘薯对干旱胁迫的适应主要有避旱、御旱和耐旱 3 种机制, 通过植株形态、气孔开闭、酶保护系统、激素调控等方式进行调控[1,11]。近年来, 关于甘薯抗旱性研究比较广泛, 已筛选出与抗旱性有关的生理生化指标, 如脯氨酸、丙二醛 (MDA)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等[8-10]。已有研究认为, 应用单一性状指标鉴定甘薯抗旱性局限性很大, 为准确地评价甘薯品种的抗旱性, 在对各抗旱指标及其与品种抗旱性关系进行研究的基础上, 采用抗旱系数法、聚类分析法、隶属函数法对品种抗旱适应性进行了综合评价研究[12-14]。刘恩良等[15]、周志林等[16]利用大田自然干旱鉴定法在甘薯品种抗旱指标筛选、抗旱适应性的形态指标和生理指标等方面对部分甘薯品种进行了抗旱性鉴定评价, 明确了渗透调节能力、抗氧化酶活性与抗旱性的关系, 提出了利用抗旱指数法进行甘薯抗旱鉴定评价, 但是该方法局限性很大, 需要建立高效的室内辅助抗旱鉴定评价体系, 且不适宜大批量试验材料或者育种后代材料等的初步筛选。因此, 为更全面准确地评价甘薯品种的抗旱性, 本研究在人工控水条件下, 对生产中种植面积较大的淀粉型、鲜食型和色素型 3 种类型甘薯品种进行全生育期抗旱性评价, 研究干旱胁迫条件下不同甘薯品种叶片生理性状的差异, 以期为甘薯新品种选育和新品系鉴定提供理论依据, 为干旱地区甘薯生产提供技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
以生产中推广种植的 3 个类型 15 个代表性甘薯品种为供试材料(表 1)。2012—2013 年在山东省农业科学院试验场防雨旱棚内进行, 抗旱池(长×宽 = 6 m × 4 m, 深为 2 m)四周水泥, 底部开放。栽插时间分别为 2012 年 6 月 12 日和 2013 年 6 月 10 日, 栽插密度为 57,145 株 hm–2, 小区面积 24 m2 , 收获时间分别为 10月 11 日和 10月 9 日, 生育期均为 122 d。试验设正常灌水(土壤相对含水量 75%±5%, 对照)和干旱胁迫(土壤相对含水量 35%±5%) 2 个处理。采用测墒补灌的方法, 保证抗旱池内土壤水分含量保持在目标水分含量范围内。随机区组设计, 重复 3 次。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 抗旱系数 参照张明生等[17]的方法计算抗旱系数(drought resistance coefficient, DC), DC=干旱胁迫条件下的鲜薯产量/正常灌水条件下的鲜薯产量。抗旱系数≥0.6 为抗旱品种, 0.4≤抗旱系数<0.6 为中等抗旱品种, 抗旱系数<0.4 为不抗旱品种[5]。
1.2.2 田间取样方法 栽后 40 d (蔓薯并长期)、60 d (蔓薯并长期)、80 d (块根快速膨大期)和 100 d (块根快速膨大期), 连续选取代表性植株 5 株, 取主茎倒四叶, 用于功能叶片叶绿素含量、相对含水量和相对电导率的测定。
1.2.3 叶面积系数 栽后 120 d (收获期), 田间选取代表性植株 5 株, 测量出所有叶片的长(沿叶脉测量)和宽(最宽处测量), 所有叶片长乘以宽之和测算出单株虚叶面积, 叶面积系数=单株虚叶面积×0.6×种植密度(株 hm–2)/ 10,000[18]。
1.2.4 功能叶叶绿素含量 将选取的代表性叶片, 蒸馏水冲洗干净后, 用吸水纸吸干表面水分。称取待测样品 0.5 g 左右, 充分研磨后转入具塞刻度试管中, 加 95%乙醇 15 mL, 封口, 闭光保存 48 h。以 95%乙醇为空白, 在波长 665 nm、649 nm 下测定光密度。Ca=13.95D6656.88 D649; Cb=24.96D6497.32D665。式中 D649 和 D665 为待测样品在波长 649 nm 和 665 nm 的吸光度, Ca、Cb 分别为叶绿素 a 和 b 的浓度。色素含量(mg g–1 FW)=色素的浓度 C (mg L–1)×提取液体积(L)/样品鲜重(g)[19]。
1.2.5 功能叶相对含水量和相对电导率 将选取的代表性叶片用于测定。采用称重法[19]测定叶片相对含水量, 分别称取鲜重(Wf)、饱和重(Wt)和干重(Wd), 叶片相对含水 量 (leaf relative water content, LWC, %)=(WfWd)/ (WtWd)×100。
采用浸泡法[20]测定叶片相对电导率, 将叶片剪成长条, 置于 10 mL 去离子水的刻度试管中, 室温下浸泡处理 12 h, 测定浸提液电导率(R1), 沸水浴加热 30 min 后, 再次测定浸提液电导率(R2), 相对电导率=R1/R2×100%。
1.2.6 相对值(relative value, RV) RV=干旱胁迫条件下的指标值/正常灌水条件下的指标值。
1.3 数据处理与分析
采用 Microsoft Excel 2010 对数据进行分析并作图, 采用 DPS v8.01 版数据处理系统进行方差分析、差异显著性检验和聚类分析。本试验采用 2 年数据, 方差分析结果表明, 各指标及其与年份间的互作不显著, 试验结果趋势基本一致, 因此, 均采用 2 年的平均值进行分析。
2 结果与分析
2.1 不同甘薯品种的叶面积系数及其与抗旱系数的相关性
由表 2 可知, 各品种在干旱胁迫条件下, 叶面积系数均不同程度下降, 反映了品种抗旱性的差异, 按照抗旱系数对 15 个甘薯品种进行抗旱性分级, 抗旱品种: 济薯 21、济薯 25、济徐 23、济薯 15、烟薯 25; 中等抗旱品种: 徐薯 18、济薯 26、北京 553、济紫薯 2 号、济薯 18; 不抗旱品种: 郑薯 20、济紫薯 3 号、济薯 22 号、济紫薯 1 号、凌紫。对叶面积系数与抗旱系数进行相关性分析表明, 正常灌水条件下, 叶面积系数与品种抗旱性相关性不显著; 干旱胁迫条件下, 叶面积系数与品种抗旱性呈显著的正相关。说明干旱胁迫条件下, 抗旱性强的甘薯品种可维持较高的叶面积系数; 而正常灌水条件下的叶面积系数不能反映甘薯品种抗旱性。
2.2 干旱胁迫对不同甘薯品种功能叶生理特性的影响
2.2.1 功能叶叶绿素含量 15 个参试品种的功能叶叶绿素含量变化趋势基本一致, 从栽后 60 d 开始, 叶绿素含量呈下降的趋势, 所有品种栽后 100 d 的叶绿素含量均低于栽后 60 d。干旱胁迫导致叶绿素含量下降, 所有品种干旱胁迫处理的叶绿素含量均低于对照, 品种间降幅不同, 表现为抗旱性强的品种叶绿素含量降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大。各生育期叶绿素含量降幅不同, 叶绿素含量相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后 60 d 在 0.51~0.76 之间, 栽后 100 d 在 0.42~0.67 之间(表 3)。从不同品种类型叶绿素含量相对值来看, 淀粉型、鲜食型和色素型 3 种类型间叶绿素含量相对值无特异性差异, 叶绿素含量相对值高的品种中既有淀粉型品种, 又有鲜食型品种和色素型品种。说明干旱胁迫导致甘薯功能叶的叶绿素含量降低, 品种间降幅不同反映了抗旱性的差异, 抗旱性强的品种可在干旱胁迫条件下保持较高的功能叶叶绿素含量。
2.2.2 功能叶相对含水量 表 4 可见, 15 个甘薯品种的功能叶相对含水量变化趋势基本一致, 从栽后 60 d 开始, 功能叶相对含水量呈下降的趋势, 所有品种栽后 100 d 的功能叶相对含水量均低于栽后 60 d。干旱胁迫导致功能叶相对含水量下降, 所有品种干旱胁迫处理的功能叶相对含水量均低于对照, 品种间降幅不同, 表现为抗旱性强的品种功能叶相对含水量降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大。各生育期功能叶相对含水量降幅不同, 功能叶相对含水量相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后 60 d 在 0.56~0.81 之间, 栽后 100 d 在 0.48~0.71 之间(表 3)。从不同品种类型功能叶相对含水量相对值来看, 淀粉型、鲜食型和色素型 3 种类型间相对含水量相对值无特异性差异, 相对含水量相对值高的品种中既有淀粉型品种, 又有鲜食型品种和色素型品种。说明干旱胁迫导致甘薯功能叶相对含水量降低, 品种间降幅不同反映了抗旱性的差异, 抗旱性强的品种可在干旱胁迫条件下保持较高的功能叶相对含水量, 相对值较高。
2.2.3 功能叶相对电导率 由表 5 可知, 15 个甘薯品种的功能叶相对电导率变化趋势基本一致, 正常灌水条件下功能叶相对电导率各生育期变化不显著, 干旱胁迫处理的功能叶相对电导率从栽后 60 d 开始呈增加的趋势, 所有品种干旱胁迫处理的功能叶相对电导率栽后 100 d 均高于栽后 60 d。干旱胁迫导致功能叶相对电导率增加, 所有品种干旱胁迫处理的功能叶相对电导率均高于对照, 品种间增幅不同, 表现为抗旱性强的品种功能叶相对电导率增幅小, 抗旱性弱的品种增幅大, 说明抗旱性强的品种在干旱胁迫条件下叶片受伤害程度小, 功能叶相对电导率增加幅度小。各生育期功能叶相对电导率增幅不同, 功能叶相对电导率相对值随着生育进程逐渐升高, 栽后 60 d 在 1.56~1.90 之间, 栽后 100 d 在 2.21~2.64 之间(表 3)。从不同品种类型功能叶相对电导率相对值来看, 淀粉型、鲜食型和色素型 3 种类型间相对电导率相对值无特异性差异, 相对电导率相对值高的品种中既有淀粉型品种, 又有鲜食型品种和色素型品种, 说明甘薯品种抗旱性差异与基因型显著相关, 但与品种类型无显著相关性。
2.3 功能叶生理性状与甘薯品种抗旱性的相关性
从表 6 可以看出, 在正常灌水条件下, 甘薯功能叶的叶绿素含量、相对含水量和相对电导率与品种抗旱系数的相关性未达显著水平。说明正常灌水条件下, 甘薯功能叶的生理性状指标均不能用于评价品种抗旱性的强弱。干旱胁迫条件下, 甘薯功能叶的叶绿素含量和相对含水量与品种抗旱系数呈显著的正相关, 而功能叶相对电导率与品种抗旱系数呈显著的负相关。说明干旱胁迫条件下甘薯功能叶的叶绿素含量、相对含水量和相对电导率等生理性状可以反映品种抗旱性的强弱, 可用于甘薯品种抗旱性鉴定和评价。
2.4 抗旱系数及各指标相对值聚类分析
采用最长距离法对抗旱系数及各指标相对值进行聚类分析, 其中抗旱系数聚类分析(图 1), 将 15 个品种分为 3 类, 济薯 21、济薯 25、济徐 23、济薯 15、烟薯 25 为第 1 类, 属于抗旱品种; 徐薯 18、济薯 26、北京 553、济紫薯 2 号、济薯 18 为第 2 类, 属于中等抗旱品种; 郑薯 20、济薯 22、济紫薯 3 号、济紫薯 1 号、凌紫为第 3 类, 属于不抗旱品种。功能叶叶绿素含量相对值聚类分析(图 2), 将 15 个品种分为 3 类, 济薯 21、济徐 23、济薯 25 为第 1 类, 属于抗旱品种; 烟薯 25、济薯 15、北京 553、济紫薯 1 号、济薯 18、济紫薯 3 号为第 2 类, 属于中等抗旱品种; 凌紫、济薯 26、济薯 22、郑薯 20、济紫薯 2 号、徐薯 18 为第 3 类, 属于不抗旱品种。功能叶相对含水量相对值聚类分析(图 3), 将 15 个品种分为 3 类, 济徐 23、济薯 21、济薯 25 为第 1 类, 属于抗旱品种; 济薯 26、济薯 15、济薯 22、烟薯 25、济薯 18、郑薯 20、济紫薯 2 号为第 2 类, 属于中等抗旱品种; 徐薯 18、济紫薯 3 号、北京 553、济紫薯 1 号、凌紫为第 3 类, 属于不抗旱品种。功能叶相对电导率相对值聚类分析(图 4), 将 15 个品种分为 3 类, 济薯 21、济薯 15、济紫薯 2 号、济紫薯 3 号、烟薯 25、济薯 25 为第 1 类, 属于抗旱品种; 济徐 23、北京 553、郑薯 20、济薯 26、济紫薯 1 号为第 2 类, 属于中等抗旱品种; 凌紫、济薯 22、济薯 18 为第 3 类, 属于不抗旱品种。通过聚类分析, 功能叶叶绿素含量、相对含水量和相对电导率对 15 个甘薯品种的抗旱性分类与抗旱系数的基本吻合, 因此, 3 个生理性状指标均可作为甘薯品种抗旱性鉴定的评价指标。
3 讨论
3.1 甘薯品种抗旱性差异鉴定
作物抗旱适应性是受多基因控制的复杂性状, 是多个抗旱性状的综合反映, 抗旱性鉴定需要根据不同作物的生长发育规律, 结合形态、生理生化、产量等指标的抗旱性进行综合评价[4]。在抗旱性鉴定和抗旱指标筛选方面, 前人已进行了大量研究, 并提出了综合抗旱系数[21]、隶属性函数值[22]、聚类分析[23]、主成分分析[24]、灰色关联度[25] 和广义遗传力分析方法[26]等抗旱性鉴定方法, 以及产量性状、生长发育、形态学和生理生化等抗旱鉴定指标[2-3]。但是, 不同作物对干旱胁迫的响应机制不同, 作物之间抗旱指标也存在差异[2-3], 国内外研究者从群体、个体、器官、细胞、亚细胞以及分子水平上针对作物的抗旱适应性进行了深入研究, 提出了指标选择、评价方法以及抗旱性分级等抗旱性综合评价方法[27-29], 而根据产量表现来判定作物品种抗旱性是抗旱性鉴定的传统方法[21], 抗旱系数是抗旱性筛选的重要指标[30-33]。在甘薯抗旱性鉴定方面, 前人进行了大量研究, 采用室内 PEG 模拟连续干旱法以及大田自然干旱法对部分甘薯品种进行了抗旱性鉴定和评价[16, 34-35], 鉴定指标有农艺性状、生理生化和产量指标等, 通过研究已筛选获得了产量和抗旱性双高的种质资源, 并获得了根系持水力、薯苗质量和含水量、根系活力和渗透调节能力等抗旱性筛选的重要指标[16,34]。甘薯品种抗旱性存在遗传性差异, 为进一步明确不同类型甘薯品种抗旱性差异, 本研究以 15 个不同类型甘薯品种为研究对象, 在人工控水条件下, 通过连续 2 年全生育期干旱胁迫鉴定试验, 对 3 种类型甘薯品种进行了抗旱性综合评价, 2 年试验结果趋势基本一致, 抗旱性差异与基因型显著相关, 但与品种类型无显著相关性。按照抗旱系数聚类分析结果, 将 15个甘薯品种分为 3 个抗旱类型, 抗旱品种为济薯 21、济薯 25、济徐 23、济薯 15、烟薯 25; 中等抗旱品种为徐薯 18、济薯 26、北京 553、济紫薯 2 号、济薯 18; 不抗旱品种为郑薯 20、济紫薯 3 号、济薯 22 号、济紫薯 1 号、凌紫。前人在甘薯品种抗旱性筛选研究中采用的室内 PEG 模拟连续干旱法只能对甘薯苗期进行干旱胁迫分析[10,34], 而大田自然干旱法受降雨量的影响, 只能对部分生育期进行分析[15-16], 本研究通过全生育期人工控水, 系统分析了不同甘薯品种对干旱胁迫的响应, 所得的结果能较好地反映出品种抗旱性的差异, 不但为甘薯生产中提供了抗旱性好的品种, 而且为甘薯全生育期水分管理提供了理论依据和技术参考。
3.2 甘薯品种叶片生理特性与抗旱性的关系
干旱胁迫对不同作物甚至不同基因型造成的影响差异很大, 同一作物或者同一基因型通常存在几种机制共同决定其抗旱性[36], 因此研究作物的抗旱机制对鉴定品种抗旱性具有重要意义。干旱胁迫条件下, 作物在生理代谢方面产生一系列的适应性反应[38], 甘薯虽然耐旱, 但也存在水分敏感期, 不同生育时期表现的敏感程度有差异[1,37], 苗期干旱胁迫影响发根缓苗, 中期干旱胁迫限制茎叶生长和干物质积累, 后期干旱胁迫则限制块根膨大[7]。干旱胁迫条件下, 甘薯叶片会产生一系列变化抵御干旱胁迫[39], 叶片厚度[6]和叶片相对含水量[40]均下降, 水分胁迫程度越重, 叶片相对含水量下降幅度越大, 植株保水能力越差, 细胞伸长生长受抑制, 从而抑制了植物的生长发育[41]。基因型不同, 叶片结构和表面蜡质层厚度不同, 叶片相对含水量下降幅度也不同, 不抗旱品种下降幅度大于抗旱品种[40]。干旱胁迫降低了甘薯总叶数[42], 单株叶面积和叶绿素含量降低, 单株光合生产能力下降[43], 从而导致生物量下降[11], 干旱胁迫时间越早, 下降的幅度越大, 前期干旱胁迫生物量降低 50%, 后期干旱胁迫生物量降低 10% [7]。前人研究认为, 农艺性状和生理指标均可用于抗旱性鉴定, 但是仅用单一指标或某一生育期的指标, 均不能综合评价品种的抗旱性。在农艺性状方面, 淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种在抗旱指标方面无特异性差别, 均表现出抗旱性强的甘薯品种农艺性状相对值高, 3 种类型甘薯品种的农艺性状与产量抗旱系数呈显著正相关, 叶片数、蔓长、相对茎叶重、比叶面积和叶面积系数等与品种抗旱性呈显著的正相关, 反映了甘薯品种抗旱性的差异, 均可作为甘薯品种抗旱性评价的指标[5,13]。为获得更多更精确的抗旱性鉴定指标, 提高抗旱性鉴定的准确性, 本研究在全生育期连续干旱胁迫条件下, 对 15 个不同类型甘薯品种的叶片生理性状进行了分析, 认为抗旱性越强的甘薯品种在干旱胁迫条件下叶面积系数下降幅度越小, 叶片受伤害程度越小, 功能叶叶绿素含量和相对含水量下降的幅度越小, 功能叶相对电导率升高的幅度越小, 这与前人的研究结果一致[40-43]。较高的叶面积系数、叶绿素含量和叶片相对含水量, 有利于抗旱品种在干旱胁迫条件下维持较高的甘薯地上部生物量, 可使茎叶生长在干旱复水后尽快恢复, 降低减产幅度。干旱胁迫条件下的叶面积系数、功能叶叶绿素含量、相对含水量和叶片相对电导率等指标均与抗旱系数呈显著的相关关系, 通过 3 个生理指标聚类分析对 15 个甘薯品种进行的抗旱性分类与抗旱系数聚类分析结果也基本吻合, 因此, 叶面积系数以及功能叶叶绿素含量、相对含水量和相对电导率等指标可作为甘薯品种抗旱性鉴定的评价指标。 ——论文作者：张海燕 1 解备涛 1 姜常松 2 冯向阳 3 张 巧 4 董顺旭 1 汪宝卿 1 张立明 5 秦 桢 1 段文学 1,*
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