摘要土壤微生物在维持陆地生态系统服务中扮演着重要的角色.土壤水分条件是影响微生物活性与生态系统功能的重要因素之一，全球气候变化所引起的极端干旱与降雨必将加速土壤水分的剧烈变化.由于不同土壤微生物对干旱胁迫的耐受性不同及其对水分变化的响应差异，使得土壤水分条件变化直接改变了土壤微生物活性与群落结构，进而对微生物介导的关键过程与土壤生态系统功能造成深刻的影响.因此，全面深入地理解水分条件变化下土壤微生物群落的结构变化特征与响应机制具有重要意义.本文在总结土壤水分条件变化对土壤微生物活性(土壤呼吸与酶活性)和微生物群落结构的影响的基础上，进一步阐述了土壤微生物对干旱胁迫与水分条件变化的响应机制和生态学策略，包括:1)积累胞内溶质、产生胞外聚合物、进入休眠状态等应对干旱胁迫的细胞生理策略;2)微生物之间、微生物与植物之间相关抗逆性基因的转移及土壤微生物群落的功能冗余等应对水分变化的微生物机制.研究水分条件变化下土壤微生物群落结构及生态系统功能之间的内在联系，不仅有助于进一步剖析微生物介导的土壤生态过程，而且能够为今后陆地生态系统对气候变化的响应研究和模型预测提供理论依据.
关键词土壤呼吸;酶活性;微生物响应策略;水分条件
土壤微生物作为土壤生态系统中最为活跃的组成部分，参与到许多关键的土壤过程和陆地生态系统服务，如有机质形成与转化、元素生物地球化学循环、植物营养、初级生产及温室气体排放等[1]，在维持陆地生态系统服务中扮演着重要角色.水分条件是土壤微生物活性与生态系统功能的重要影响因素之一.从以“地球之肾”著称的湿地生态系统到被称之为“地球之肺”的森林生态系统，再到荒漠生态系统，水分条件的差异是影响不同陆地生态系统功能的关键因素.此外，在日趋显著的气候变化大背景之下，气候变化预测模型进一步表明，未来全球范围内将经历更极端、异常的干旱-降雨事件[2]，必然导致土壤水分含量的剧烈波动.土壤水分条件的变化不仅直接控制着土壤养分的物理扩散与化学形态转化[3]，也极大地影响了土壤微生物群落结构和活性，以及微生物介导的土壤碳、氮等元素周转过程，进而影响土壤过程和生态系统功能[4].
近些年来越来越多的研究开始关注土壤水分条件变化对陆地生态系统功能和微生物群落结构造成的影响.如Ochoa-Hueso等[5]在对南美洲和澳洲草地生态系统的研究发现，干旱显著改变了土壤中细菌和真菌的群落结构，并选择出一系列具有较强耐旱能力的微生物;Zhu等[6]对不同深度(0～63m)的古老旱地土壤进行加水培养，发现在旱地生态系统中休眠了长达上万年的厌氧氨氧化细菌活性得到恢复，对生态系统功能和全球碳氮循环具有深刻的影响.研究表明，水分条件的变化对土壤过程和生态系统功能的影响主要取决于地上的植被类型和地下的土壤微生物群落结构[7].而在这二者中，土壤微生物群落的响应往往起到更为关键的作用.Barnard等[8]在对地中海气候草地土壤的研究中发现，土壤在经历不同强度干旱后再次降水，土壤呼吸产生的CO2出现爆发性增长，与土壤中有效碳的增加、休眠状态下微生物的“复苏”存在显著的相关关系.而且对水分条件变化响应不同的各类微生物在门和纲的水平上聚成同一类[9].这种在水分选择下的微生物生态策略，对于预测未来水分变化条件下的土壤微生物群落响应和生态系统功能变化具有重要的参考价值.
目前土壤微生物受水分条件变化的影响已有大量研究，但还缺少全面的系统总结.本文基于文献调研，较为系统地综述了水分条件变化对土壤微生物活性(以土壤呼吸和酶活性为主要评价指标)和微生物群落的影响，以及微生物应对土壤水分条件变化的细胞生理策略和微生物生态学机制，以期更全面地了解土壤微生物群落在水分条件变化下的响应机制及其所介导的土壤生态过程，为今后土壤生态系统对气候变化的响应研究和预测提供参考.
1水分条件变化对土壤微生物活性的影响
1.1土壤呼吸的变化
土壤呼吸是土壤最基础的生态过程，包括植物根系自养呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物的异养呼吸[10].该过程产生的CO2是陆地生态系统碳损失的重要途径.据估计，每年有40～70Pg·C(1Pg=1015g)通过呼吸的方式从陆地进入大气[11]，其中微生物呼吸约占土壤呼吸总CO2排放量的一半[12].早在1958年，Birch[13]就发现干旱土壤在恢复水分状况之后，土壤有机碳矿化速率会迅速升高，土壤呼吸速率在数小时内达到峰值，CO2产量激增，CO2排放速率甚至高达水分条件恢复前的185倍(从0.2μg·CO2-C·g-1·d-1增加到37μg·CO2-C·g-1·d-1)，造成土壤碳素大量流失[14].然而，由于土壤性质本身在时空分布上的异质性和不确定性，使土壤呼吸与水分条件变化关系的研究变得更加复杂
.一般而言，当土壤水分含量低时，微生物的代谢活性和呼吸底物的扩散受到限制，导致土壤呼吸作用减弱，而水分含量过高又限制氧气的扩散而影响微生物的耗氧呼吸[15].土壤呼吸对水分条件变化的响应特征与土壤生态系统类型、有机质含量和形态、微生物群落结构等土壤本身的性质密切相关[16].此外，土壤干旱强度和时长、干湿交替频率、降水模式等历史水分条件和不同的土地利用方式，都对土壤呼吸的变化模式产生重要影响[3，17].例如，经历4天干旱与1年干旱的草地土壤再次加水之后，呼吸速率的变化模式差异显著[18]，经历4天干旱的土壤在加水后呼吸速率迅速提高，随即缓慢下降;而1年干旱土壤的呼吸速率在加水后约16h出现2次剧增，达到峰值后开始下降.因此，土壤呼吸模式受水分条件变化的影响涉及诸多环境因素，不可一概而论.旱土加水后的CO2产量爆发是土壤微生物“复苏”进行呼吸作用的结果.探究这一过程对陆地生态系统碳排放通量的模型预测具有重要指导意义.
然而，从土壤干旱到水分恢复适宜条件的过程，会对土壤微生物活性产生不同的影响.一方面，水分条件的恢复使土壤团聚体破裂并释放有机碳源，作为微生物的呼吸底物而使微生物群落的代谢能力提高;另一方面，水势剧烈变化也给部分微生物造成巨大的生理压力，致其死亡溶解，从而降低了原本土壤中的微生物总量.这种水分变化给土壤呼吸活性带来的不同影响，分别被称之为底物供应机制和微生物压力机制[19].Butterly等[20]研究发现，干旱土壤再回湿后的CO2释放量与经历1次和2次干湿交替后的微生物生物量碳的损失量存在显著相关性，但这种相关性却在经历3次干湿交替的处理中消失，说明微生物压力机制在水分条件恢复的前期占主导，而在后期逐渐显现出水势变化所带来微生物呼吸底物供应的关键作用.这两个过程往往同时发生，二者的平衡关系影响着土壤微生物生物量碳的动态变化[19].进一步全面探究不同土壤生态系统在经历水分条件变化过程中，微生物压力机制和底物供应机制对土壤微生物量碳和土壤呼吸的相对贡献大小及变化规律，将更有利于评估在水分条件变化下土壤碳库的收支情况和CO2的排放.
除CO2之外，近些年来备受关注的温室气体CH4和N2O也是由不同土壤微生物介导的碳、氮循环过程中所产生的重要产物，其产生受到土壤水分条件变化的强烈影响.在土壤含水量较低(土壤孔隙含水率WFPS<30%)的情况下，微生物活性较低，CH4和N2O几乎不排放;随着土壤水分增加(30%
1.2土壤酶活性的变化
土壤胞外酶被誉为物质降解的“代理人”，广泛存在于土壤动植物残体的腐解过程(特别是微生物的活动当中)，直接参与了土壤中有机营养物质的降解和转化，有效推动土壤代谢，在元素的生物地球化学循环中起到重要作用[23].土壤胞外酶主要由微生物的代谢活动过程产生，因此其活性、种类和含量体现了微生物的代谢活性及其对营养元素的需求状况，反映了土壤中各种生物化学过程的强度和方向，近年来被广泛作为微生物响应气候变化和土壤生态功能的重要评价指标[24].然而，气候变化引起多重环境因子的改变(如大气CO2浓度、温度和降雨等)常常会同时影响着土壤水分含量、pH和碳源有效性等理化指标，以及改变植物的根际沉积和凋落物产生[25].这些复杂的因素之间相互联系、协同作用，对土壤胞外酶活性产生综合性影响[26]，使单独分析某单一因素对土壤酶的影响成为挑战.
一般情况下，土壤水分增加可提高土壤酶的活性，直至土壤变为厌氧环境，底物扩散和氧气含量的限制使酶的活性受到抑制[27](图1a);当土壤处于水分饱和的厌氧环境时，如湿地生态系统[28]，水分减少有利于氧气的扩散而提高酶活性，直到水分含量降低到某一阈值形成干旱胁迫，开始抑制土壤微生物和酶的活性;当土壤排水条件良好或处在缺水状态时，进一步的水分增加或减少则对酶活性的影响较小[26].如Sardans等[29]研究发现，干旱显著减低土壤β-葡萄糖苷酶的活性，但对酸性磷酸酶的活性没有影响;而Zhou等[30]研究发现，降雨量增加反而抑制了β-葡萄糖苷酶的活性，但促进了酸性磷酸酶和N-乙酰氨基葡萄糖苷酶的活性.水分通过影响土壤物理化学性质、有机质的有效性及扩散运输能力等多方面改变土壤微生物活性及群落结构，从而影响土壤胞外酶的生产和活性.
土壤酶活性对水分条件变化的响应除了在实验室培养和实地调查研究外，研究人员还通过Meta分析研究其在气候变化下对降水差异的响应特征[24，26，31].Ren等[31]对参与碳元素循环过程的土壤胞外酶(水解酶和氧化酶)响应降水量变化的研究中发现，当降水量增加时，土壤中氧化酶活性显著提高6.6%，水解酶则不受影响;当降水量减少时，水解酶活性显著提高25.8%，氧化酶则受到显著抑制(11.0%).Xiao等[24]也发现年均降水量减少对土壤中氧化酶活性的抑制甚至高达47.2%，而降雨量增加则提高了与氮转化相关酶的活性.其作为土壤中物质转化的直接作用者，同时也是有机质降解过程的限速环节，受到不同土壤水分条件的影响[32].因此，探明在水分变化下土壤胞外酶活性的变化特征、微生物相关的酶学过程及二者的联系，对于进一步理解和预测气候变化下土壤微生物过程和生态系统服务具有重要意义.
2水分条件变化对土壤微生物群落的影响
2.1真菌和细菌适应不同水分条件的差异
土壤微生物在行使土壤功能和维持生态系统稳定中的作用至关重要.水分条件是陆地生态系统服务的重要影响因素之一[4]，其对微生物活性及群落结构的影响直接关系到土壤生态系统功能的实现.水分胁迫对土壤微生物造成的压力主要表现在直接的生理胁迫和对微生物呼吸底物扩散的限制[33].因此，对碳源的获取能力和生理构造上的差异，使各类土壤微生物具有不同的干旱耐受能力.
水分条件变化对土壤微生物的影响及其响应机制研究进展来自期刊：《应用生态学报》(月刊)是中国科学院主管、中国生态学学会和中国科学院沈阳应用生态研究所联合主办的综合性学术期刊，创刊于1990年，由科学出版社出版。本刊主要报道应用生态学领域的创新性科研成果与科研进展，反映我国应用生态学的学术水平和发展方向，跟踪学科发展前沿，注重理论与应用结合，促进国内外学术交流合作与人才培养。
由于细菌在土壤环境中的移动和获取营养物质的过程需要依赖于土壤中水膜的流动[34]，因而与真菌相比，水分条件的变化对细菌的影响更大.其中在生理结构上细胞壁更厚且致密的革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌耐旱性更强[35].当干旱土壤加水至适宜的水分含量以后，细菌生长主要有两种模式[36]:1)土壤回湿后细菌立即开始生长，并随时间线性增加[37];2)土壤回湿后细菌首先经历生长迟缓期，随后以指数的形式增长至峰值后开始下降[38].Meisner等[18]对细菌生长模式的研究发现，土壤的干旱时长是影响土壤回湿后细菌生长变化模式的主要因素之一，如经历4天干旱的土壤在回湿后细菌的生长符合第1种变化模式;而1年干旱的土壤回湿之后细菌的生长首先经历了约16h的迟缓期，随后指数增长到峰值后开始下降[18]，且当干旱时长达到某一阈值时开始由第1种向第2种模式转化[39].这种差异由经历干旱胁迫后的土壤细菌群落结构和加水后的有效碳源总量共同影响，经历长时间干旱胁迫的土壤在恢复水分条件后，存活下来的细菌首先要完成生理功能的自我修复(如进行呼吸代谢诱导相关酶的产生)及从休眠状态“苏醒”等生长准备阶段，随后开始利用环境中丰富的营养物质进入指数生长期，直至受到营养限制[39].
真菌比细菌对水分胁迫的耐受性更强.土壤真菌通过对菌丝水分的重新分配利用[40]和菌丝在土壤孔隙内的生长来获取营养物质[9]，以此补偿水分胁迫带来的生理压力;有的真菌种类如酵母菌，通过出芽繁殖的方式产生具有极强抗逆性的孢子，以保证其在各类环境胁迫下保持物种繁衍能力[41].Bapiri等[42]分别利用3H标记的亮氨酸和14C标记的醋酸来研究重复干湿交替事件对细菌和真菌生长的影响，结果发现，细菌生长受到干湿交替的影响而降低，真菌则不受影响;Ochoa-Hueso等[5]对来自南美洲和澳洲不同生态系统的草地土壤的研究发现，真菌群落受干旱胁迫的影响显著低于细菌群落，且在更湿润的土壤中真菌群落对水分变化更加敏感.因此，尽管真菌主导的土壤生态系统对干旱胁迫具有更强的耐受性[40]，但因真菌所占据的多重水分生态位，在不同的土壤生态系统中仍有一些真菌种类对水分变化极为敏感[43].这与细菌类群对水分条件变化具有类似之处.表1归纳了微生物主要类群在门水平上对土壤水分条件变化的响应特征，表明各类微生物对水分条件变化的响应不同，并且在同一门内的不同属或种微生物的响应也存在差异.如在干旱条件下，拟杆菌门操作分类单元(operationaltaxaunits，OTUs)的相对丰度既可能增高也可能降低;真菌子囊菌门OTUs的相对丰度同样受到不同程度的影响，表现出不同的响应类型.说明了各类群的土壤微生物在适应水分条件变化下所进化出的不同响应策略，并与微生物的不同营养方式有关[45].——论文作者：朱义族1，2，3李雅颖1韩继刚2姚槐应1
转载请注明来自：http://www.lunwencheng.com/lunwen/nye/17408.html
