摘要许多枝性状的变异受植株大小、枝龄或环境的影响,但少有研究同时评估这些因素对枝性状种内变异的重要性。该研究以红松(Pinuskoraiensis)为研究对象,通过测定69株胸径(DBH)0.3–100.0cm范围内植株不同年龄枝的形态性状、化学性状和解剖性状,探讨植株大小(DBH或树高)、枝龄与环境因素(光照强度、土壤养分及土壤含水率)对枝性状的影响。结果表明:(1)DBH与树高对枝性状的影响存在差异:木质密度(WD)、木质部面积占比(RXA)、韧皮部面积占比(RPHA)及髓面积占比(RPA)对DBH更敏感,而树脂道总面积占比(RRC)和枝氮含量(WN)受树高影响更大;(2)枝龄是导致红松枝性状种内变异的最主要因素,植株大小次之,而环境因素的影响最小;(3)WD、RPHA与DBH显著正相关,RPA与DBH显著负相关,RRC、WN与树高显著正相关;除WN外,其余枝性状与枝龄均显著相关,且随着树木生长,RRC随枝龄增大而减小的速率加剧,相反,RPA随枝龄增大而减小的速率减缓。研究结果有助于了解局域尺度上枝性状种内变异的影响因素以及枝条应对环境变异的适应机制。
关键词枝龄;胸径;树高;环境;木质密度;解剖性状;枝氮含量
掌握植物功能性状的种内变异规律及影响因素,对深入了解植物的存活、生长和死亡等生态学过程至关重要(Wrightetal.,2004;刘晓娟和马克平,2015),也有助于揭示植物的资源利用策略及植物对气候变化的响应机制(Heetal.,2019)。然而,以往研究更关注叶性状和细根性状的变异(Hajeketal.,2013;Wellsteinetal.,2013;Isaacetal.,2017;Bloomfieldetal.,2018),而对于枝性状种内变异的研究较少。
枝是重要的木质器官,不仅起到机械支撑作用,还具有水分、养分的运输和存贮功能(Prattetal.,2007;Poorteretal.,2010;Meinzeretal.,2011;Ziaco&Liang,2018)。性状不同,其生态功能也存在差异。枝的解剖学研究中,木质部代表水分运输能力(Pratt&Jacobsen,2017;Ziaco&Liang,2018;Gebaueretal.,2019;Schumannetal.,2019);韧皮部代表光合产物运输能力(Agustí&Blázquez,2020);髓是存储养分和水分的重要场所;树脂道不仅能够产生、运输树脂,还具有防御功能(Linetal.,2001)。相对于细根和树干,枝能够更快地向叶片提供养分(Strattonetal.,2000;Pratt&Black,2006)。此外,枝的解剖性状对于预测树木对环境变化的适应策略具有重要意义(Tarelkinetal.,2019),然而,目前关于枝的解剖性状的种内变异规律及影响因素的研究较少(Poorteretal.,2010)。
植株大小是影响植物功能性状种内变异的主要因素。以往研究表明,枝性状与植株大小之间存在显著相关性(Falster&Westoby,2005;Domecetal.,2008;Meinzeretal.,2011;Kašparetal.,2019)。例如,木质密度(WD)随树高增大而减小(Osunkoyaetal.,2007;Martinez-Cabreraetal.,2011;Poorteretal.,2012;Fangetal.,2020);随着树高增加,当年生枝的茎长显著减小,茎质量分数普遍提高(Osada,2011)。一些木质部性状(如导管面积)被认为对环境变化相对不敏感,但与植株大小密切相关(Kašparetal.,2019)。此外,以往研究通常采用胸径(DBH)或树高来表征植株大小(Osunkoyaetal.,2007;Meinzeretal.,2011;Fangetal.,2020;Kašparetal.,2019),但Liu等(2020)的研究表明DBH和树高对红松(Pinuskoraiensis)针叶性状的影响存在显著差异,而DBH和树高对枝性状的影响是否也存在差异还有待验证。
以往关于枝性状变异的研究中多侧重于当年生枝(Xiangetal.,2009;Miyataetal.,2011;Osada,2011;Roselletal.,2017;Gebaueretal.,2019)。然而,当年生枝的养分元素、水分和碳水化合物含量等与多年生枝差异显著(杨冬梅等,2012),在枝的解剖学研究中,当年生枝主要由初生组织组成,而多年生枝主要是次生生长的产物(Leyton,1972),当年生枝的初生结构与多年生枝的次生结构在养分元素、结构和功能上存在差异(Suzuki&Hiura,2000;Richardetal.,2018;Yangetal.,2019b),但不同年龄枝的次生结构差异不显著。不仅如此,木质部结构和功能性状在不同枝龄间也存在很大差异(RodriguezZaccaroetal.,2019)。被子植物中导管直径随枝龄增大而增大(Corcueraetal.,2004;Rodriguez-Zaccaroetal.,2019),而裸子植物枝性状随枝龄的变异规律尚不清晰。此外,对于枝性状的研究通常关注某一生活史阶段(植株大小),如幼苗、幼树或成年树(Pulido-Rodríguezetal.,2020),然而,枝性状在整个树木发育阶段是如何变化的,以及枝性状随枝龄的变异规律是否受植株大小的影响仍有待检验。
光照强度、土壤养分和土壤水分等环境因素与许多枝性状的变异也密切相关。例如,WD随光照强度的增加而显著增加(Poorteretal.,2012),而随土壤含水量的增加而减小(Prestonetal.,2006;Yangetal.,2014)。自然条件下,植物所处环境通常随个体大小的变化而发生变化(Molesetal.,2009)。例如,树高通常与光有效性密切相关(Miyataetal.,2011),即随树高增大,光有效性呈增加趋势(Woodcock&Shier,2003;Ewersetal.,2007;Cavalerietal.,2010;Liuetal.,2020);植株个体越大,其根系系统越发达,具有更强的土壤养分固定能力,从而增加其土壤养分,如土壤氮含量(Wangetal.,2013,2017;Liuetal.,2020)。可见,植株大小(Osunkoyaetal.,2007;Meinzeretal.,2011;Roselletal.,2017;Kašparetal.,2019)、枝龄(Rodriguez-Zaccaroetal.,2019)及环境(Prestonetal.,2006;Poorteretal.,2012)均可能对枝性状的变异产生影响,但这些因素是否能单独对枝性状产生影响以及对枝性状变异的相对贡献率尚不清晰。
相关期刊推荐：《植物生态学报》(月刊)创刊于1955年，是由中国科学院主管、中国科学院植物研究所中国植物学会主办的我国生态学领域创刊最早的专业性学术刊物。主要刊登：植物生态学领域及与本学科有关的创新性原始论文或有新观点的国际植物生态学研究前沿和动态的综述。
本研究以我国东北东部山区地带性顶极植被阔叶红松林的建群种红松为研究对象,选取DBH为0.3–100.0cm的69株红松样树。针对每株样树,测定不同枝龄的形态性状、化学性状及解剖性状共6个性状,并测定样树所处的环境因素,包括光照强度、土壤养分及土壤含水率。旨为回答如下科学问题:(1)揭示植株大小、枝龄和环境因素对红松枝性状种内变异的影响。(2)若植株大小对枝性状具有显著影响,是DBH还是树高影响更大?并分析枝性状随植株大小(DBH或树高)的变异规律。(3)若枝龄对枝性状存在显著影响,分析枝性状随枝龄的变异规律,并验证这种变异规律是否受植株大小的调控。
1材料和方法
1.1研究区域概况
野外调查在黑龙江凉水国家级自然保护区(47.17°N,128.88°E)内进行,地带性植被是阔叶红松混交林,其中红松为建群种。该区域海拔在300–707m之间,平均坡度为10°–15°。气候特征为温带大陆性季风气候,年平均气温在–6.6–7.5℃之间,年降水量为676mm,无霜期为100–120天(Liuetal.,2015)。
1.2实验设计
依托阔叶红松林固定样地,随机选择69株红松样树,样树DBH为0.3–100.0cm,以减少空间自相关对实验结果的影响,任意两株样树的间距至少为5m。DBH<1cm,选取6株个体;1cm≤DBH<30cm,选取30株个体(取样DBH间隔约1cm);30cm≤DBH≤100cm,选取33株个体(取样DBH间隔约2cm)。为减少采样方位不同对实验结果的影响,由专业人员统一于树冠上层南侧随机选取2–3个长势良好的枝干,且在生长季节结束时进行采样,确保木质部和韧皮部已停止生长。其中1个样枝用于测定形态性状和化学性状,1个样枝用于测定解剖性状,该样枝采集后即放入缓冲的福尔马林乙酸-酒精(FAA)固定溶液(70%乙醇:福尔马林:冰醋酸=90:5:5)中冷藏保存,带回学校实验室进行解剖性状测定。测定性状前根据其着生位置判定其年龄,最顶端的枝条为当年生枝,枝龄为1年,依此类推;为确保枝龄准确无误,再利用横截面中的形成层年轮数校正枝龄,并以该方法测定值作为最终枝龄。
1.3枝性状的测量
1.3.1形态性状和化学性状
针对每个样枝,采用排水法测量其体积;然后将样枝在65℃烘箱内烘72h后称量枝干质量,再通过计算枝干质量与枝体积的比值确定木质密度(WD,g·cm–3)(Borchert,1994)。将烘干后的每个枝龄样枝多次研磨后,使用AQ400自动间断化学分析仪(SEALAnalytical,Mequon,USA)测量枝氮含量(WN,mg·g–1)。
1.3.2解剖性状
解剖性状包括木质部面积、韧皮部面积、髓面积、树脂道总面积以及枝横截面积,进一步计算其木质部面积占比(RXA)、韧皮部面积占比(RPHA)、髓面积占比(RPA)和树脂道总面积占比(RRC)。在FAA固定溶液中选取样枝,对于每个枝龄的样枝,选取样枝中部1–2cm长的样品,基于石蜡切片技术测定以上性状。首先将不同枝龄的样品通过一系列乙醇梯度中逐渐脱水(每种浓度分别为70%、75%、85%、90%、100%,2h),二甲苯透明并用热石蜡浸润(Zhangetal.,2019)。使用旋转式切片机(KD-2258,科迪,中国浙江)切片,切片厚度为12μm,置于载玻片上。用番红染液将木质化的组织染成红色,对未木质化的细胞壁用固绿溶液快速染绿,并用中性树胶密封。在光学显微镜(OlympusElectronics,Tsukuba,Japan)下观察,并使用电子图像分析设备(cellSensStandard1.11software,OlympusElectronics,Tsukuba,Japan)进行拍照和测量。选择4–16张(因横截面大小不同导致图片数量不同)相邻的清晰完整图片进行拼接及测量相应性状。
1.4环境因子的测定
针对每株样树,采集样枝前利用半球摄影法(带有180°鱼眼镜头的NikonCoolpix4500数码相机,Nikon,Tokyo,Japan)采集半球图片。通过GapLightAnalyzerver.2.0软件计算每张半球图片0–60°天顶角范围内的总入射辐射(mol·m–2·d–1),以该值表征光照强度(Liuetal.,2020)。
对于每株样树,于树干底部0–10cm的土层范围内使用土壤取芯器采集土壤子样本,重复3次且任意两个采样方向之间的角度约为120°,将这3个子样本进行混合并剔除明显的根和凋落物等杂质(Xuetal.,1987;Yangetal.,2019a;Liuetal.,2020)。然后,利用烘干法测定每个样品的土壤水含量(g·g–1);采用AQ400自动间断化学分析仪(SEALAnalytical,Mequon,USA)测量全氮含量(mg·g–1)和全磷含量(mg·g–1)。
1.5统计分析
构建枝性状与DBH或树高的回归模型,选择赤池量信息准则(AIC)值小的(DBH或树高)来表征植株大小(表1)。为对比分析不同因素对枝性状的影响程度,本研究采用广义线性模型(GLM),同时分析植株大小(DBH或树高)、枝龄以及环境因子(光照强度、土壤养分和土壤含水率)对枝性状(WD、RXA、RPHA、RPA、RRC和WN)的影响(Liuetal.,2020)。所有的统计分析均由R-3.5.2(RCoreTeam,2018)来完成。——论文作者：于青含金光泽刘志理
转载请注明来自：http://www.lunwencheng.com/lunwen/nye/18809.html
