摘要：生物防治在害虫治理中的作用日益凸显，捕食性天敌对害虫猎物的捕食作用作为生物防治的主要组成部分，其捕食效果评价不可或缺。定性或定量评价捕食性天敌的控害作用是生物防治研究的一项重要内容。传统的捕食性定量方法研究大都局限于室内开展，与田间昆虫天敌的实际捕食量有所出入。昆虫分子生物学技术的发展为昆虫定量评价提供了支持，本文全面总结了农业生产科学研究中常用的捕食性昆虫定量评价方法，详细阐述了这些评价方法的原理、方法及应用实例，并进一步提出在未来的研究中，应该扬长避短，根据试验对象的生物习性、试验条件的影响因素、试验目的的要求，将不同方法结合起来发挥各自优点，使捕食者捕食猎物的定量评价结果更能接近田间发生的实际情况。这些方法和技术将有助于更好地发挥自然天敌的控害作用，有效开展害虫生态调控，进一步推动生物防治相关方法的创新与应用。
关键词：生物防治;捕食性;天敌;控害作用;定量评价
随着人口增加，全球粮食安全问题日益凸显，为了提高粮食产量与质量，人类过多地依赖化学防治。长时间使用化学防治往往会带来生态破坏、害虫抗药性增加及害虫再猖獗等一系列问题。在农业生态系统中，为了保护生态系统和环境安全，利用自然界中生物与环境、生物与生物之间的关系，通过生物有效防控害虫的生物防治方法越来越受到关注(陈学新等，2013)。自然天敌作为农业生态系统中重要的组成部分，在生物防治中发挥着重要作用(戈峰和欧阳芳，2014)。其中捕食性天敌由于其种类多，数量大，捕食性强，对害虫的持久控制作用以及其环保效益、生态效益和节约能源的作用，一直以来都受到科学家们的重视，也是生物防治的重要组成部分，为农田生态系统的生物控害以及开展害虫生态调控贡献了很大力量。
相关期刊推荐：《植物保护学报》主要刊登农作物病害、虫害、草害、鼠害、农药等方面未曾发表过的偏重应用或与应用联系较紧密的研究论文、文献综述及研究简报等。面向：植物保护研究领域的研究人员、大专院校师生及具有同等水平的专业人员。
保护和利用天敌是有效开展害虫生态调控的基础，而明确捕食性天敌对害虫猎物控制作用的大小是充分发挥天敌控制作用的前提(鞠倩等，2020)。如何科学评价捕食性天敌的控害能力，一直以来都是生物防治研究中关注的重点与难点(吴孔明等，2009)。关于评价天敌捕食作用的研究发展迅速，从传统的基于直接观察法的种群生命表、室内捕食功能反应模型、昆虫生态能学，到利用色谱、同位素等发展起来的评价方法，再到基于昆虫分子生物学技术发展的一系列研究方法，这些控害评价方法在一定条件下各有特色，却也存在着局限性(张桂芬等，2014)。本文全面总结了农业生产科学研究中常用的捕食性天敌控害定量评价方法，详细阐述了这些评价方法的原理、方法及应用实例，有助于更好地评价自然天敌的控害作用，有效开展害虫生态调控，进一步推动生物防治方法的创新与应用。
1天敌控害评价的传统方法
1.1昆虫生命表法
1.1.1昆虫生命表的原理与方法
评价捕食性天敌的控害能力最传统的方法就是构建昆虫生命表。生命表通常将一特定昆虫种群的死亡数量、死亡原因、死亡年龄(时间)等资料列成表，以便分析该种昆虫生活史过程中引起数量变动的原因。昆虫生命表的研究通常是根据研究对象的生长发育特征，结合试验所需的环境因子而制定。该方法实际上是在直接观察法的基础上进行的，记载较为系统和细致，可以清晰呈现研究对象种群在生活周期中的数量变化，并且在这过程中起关键作用的影响因子也能够具体化和数量化。从控害的评价角度出发，昆虫生命表可以清楚记载引起猎物死亡的原因，其中就包括被捕食性天敌捕食的数量，从而用于评价捕食性天敌的控害功能。
昆虫生命表的编制首先根据研究对象的种类、习性和取样调查工作的实际情况适当决定。调查每一虫态(龄群)的生存数、死亡数、引起死亡的有关原因、成虫性比、繁殖力等，并根据调查所得资料，计算种群在该条件下的净增殖率、内禀增长率、周限增长率等种群参数，同时根据对生命表数据的分析，可以获知影响种群动态的重要因子和关键因子。其中猎物种群被捕食性天敌捕食而死亡的数据可以进一步通过该条件下猎物种群的密度获得，并结合种群净增殖率、内禀增长率、周限增长率等种群参数计算模拟得到猎物在田间的数量增长情况，从而进一步评价捕食性天敌对田间猎物的潜在控害作用(Chi&Liu，1985)。当然，对于积累了多年同一地点同一研究对象的生命表，可以将其整理为平均生命表，即将各年份同次世代生命表中各栏数据进行平均，或是把若干年内所有世代的生命表数据加以平均。平均生命表的编制对于害虫种群动态的分析，以及各生态影响因子对害虫的种群数量控制作用的评价具有重要的参考意义。
1.1.2昆虫生命表的应用
现代农业生产实践及科技进步促使昆虫生命表技术不断更新完善。庞雄飞等(1984a;1992b)通过对昆虫天敌的研究，首次提出了以作用因子组配的生命表研究方法，丰富了经典生命表。Chi&Liu(1985)首次将个体以及雌雄之间的差异性考虑进去，提出了年龄-龄期两性生命表，进一步完善了经典生命表，从而更精准地对昆虫种群动态进行分析研究。此后，有众多研究在实验室条件下编制特定年龄生命表对捕食性天敌的控害能力进行了评价，如东亚小花蝽Oriussauteri对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(王然等，2014)、异色瓢虫Harmoniaaxyridis对豆蚜Aphiscraccivora(陈鹏等，2015)、后斑小瓢虫Scymnus(Pullus)posticalis对竹茎扁蚜Pseudoregmabambusicola(黄翠琴，2016)等。许乐园等(2019)以温度为作用因子，利用年龄-龄期两性生命表，综合考虑中华通草蛉Chrysoperlasinica生长发育速率和捕食能力，发现在农田生态系统中春季是释放中华通草蛉防治麦长管蚜Sitobionavenae的最佳时期。Bahareh&Ahad(2020)运用年龄-龄期两性生命表，对伊朗新引入的异色瓢虫Harmoniaaxyridis对棉蚜Aphisgossypii控害潜能进行评估，认为异色瓢虫对棉蚜的控害能力强，且雌性控害作用高于雄性。由此可见，通过昆虫生命表的编制，一方面能够清楚记录昆虫种群数量变动的规律，另一方面也能够明确引起昆虫种群数量变动的原因，包括捕食性天敌的捕食作用，因此，在评价捕食性天敌的控害能力方面，昆虫生命表确实能够较为直观地表现出来。
1.2捕食功能反应
1.2.1捕食功能反应的原理与方法
自然天敌捕食功能反应模拟是研究捕食性天敌随着猎物密度变化而进行的控害能力评估的一种方法。Holling(1959)在前人研究的基础上，根据猎物密度将捕食性天敌对猎物控害能力分为4种功能反应模型，即HollingI型、HollingII型、HollingIII型、HollingIV型。HollingI反应模型是指捕食性天敌捕食能力随猎物密度增加而上升，数据模型呈直线关系，但猎物密度一旦超过某一阈值时，捕食性天敌的捕食速率便会停止增加(张颖和郭兴，2014)。HollingII反应模型是指猎物密度增加初期，捕食性天敌的捕食速率增长很快，但随着猎物密度进一步增加，捕食性天敌饥饿度降低，捕食速率降低，直到充分饱食后停止进食，数据模型呈凸型曲线关系(王然等，2016)。HollingIII反应模型是指当猎物密度较低时，捕食性天敌与猎物接触较少，无法快速寻找与识别，捕食性天敌存在一个学习过程，随着猎物密度增加，频繁接触后，捕食性天敌的捕食速率增长很快，但随着猎物密度进一步增加，捕食性天敌饥饿度降低，捕食速率降低，直到充分饱食后停止进食，数据模型呈S曲线(王圣印等，2016)。HollingIV反应模型是指低猎物密度时，同HollingII型，但在高猎物密度时，由于猎物的某种抑制作用，从而导致捕食性天敌的攻击速率降低，捕食量减少，数据模型成拱形(郭玉杰，1993)。
Holling圆盘方程是Holling(1959)根据室内人工模拟捕食试验而提出的用于描述HollingII反应模型的，是影响最大且至今仍在广泛应用的模型之一。圆盘方程表达式为Na=aʹT/[1+(aʹNTh)]，其中，Na为捕食者捕食的猎物数量，aʹ为攻击系数(瞬时搜寻速率)，T为处理时间，N为猎物密度，Th为处置1头猎物所需的时间。根据试验要求，在适宜温湿度条件下，通常预先将天敌昆虫进行饥饿处理，再放入不同密度猎物的观察盒中进行饲养处理，观察捕食性天敌捕食猎物的数量及所用时间，再根据圆盘方程来计算捕食性天敌的搜寻速率和处置时间，从而对该捕食性天敌的控害作用进行评估。Royama(1971)和Rogers(1972)在圆盘方程的基础上，建立了“随机攻击模型”，即Na=N{1-exp[-aʹ(1-NaTh)]}，由于该模型是将捕食过程中猎物的逐渐减少而对捕食产生的影响包括进去，更能准确描述绝大多数试验数据。也有研究者认为，HollingIII型由于猎物密度上升到某一阈值时会抑制捕食性天敌的捕食，而低于该阈值时，可保证猎物种群的稳定性，因此，Hassell(1978)在圆盘方程的基础上，提出捕食性天敌的功能反应模型为Na=N{1-exp[-(bNtPt/1+CNt)(T-NaTh/Pt)]}，式中，b和C为常数，Nt为t时间段内的猎物密度，Pt为t时间段内的捕食者数量。当然，在实际试验过程当中，为了更好地评价捕食性天敌的控害作用，常有研究者将不同密度的捕食性天敌和不同密度的猎物进行不同试验组合(周慧平等，2015;代晓彦等，2020)，或多种天敌(虫态)同时和多猎物进行不同密度组合处理(马丽君等，2015)。
1.2.2捕食功能反应的应用
目前，捕食功能反应依然是评价捕食性天敌对害虫控制能力大小的基本方法之一，但应用该方法时，天敌的年龄因素、寻找效应、干扰效应会对天敌捕食能力产生很大影响，如同一种类的天敌不同龄期对害虫捕食能力各不相同。高龄若虫的日捕食量常常最大，甚至大于成虫日捕食量，因为羽化为成虫前需要贮存大量营养物质用于发育与繁殖。唐艺婷等(2018)在实验室条件下研究了不同龄期的益蝽Picromeruslewisi对黏虫Mythimnaseparata的捕食能力，分析出不同龄期益蝽若虫和成虫对3龄黏虫的捕食功能反应都符合HollingⅡ圆盘方程，且5龄益蝽若虫日捕食量最大，控害效果最好。寻找效应是捕食性天敌在捕食过程中，对被捕食者进行进攻的一种行为效应，而寻找效应的大小与被捕食者密度，捕食者自身捕食能力有关。文霞等(2019)在室内环境下，通过对多异瓢虫Hippodamiavariegata对杨树上白毛蚜Chaitophoruspopulialbae进行日捕食量研究，指出多异瓢虫对白毛蚜的寻找效应随着白毛蚜的密度增加而降低。密度干扰效应是指捕食者在一定空间内，由于寄生性天敌、捕食性天敌甚至同种昆虫等大量增加，并向周围局部扩散，导致对被捕食者寻找效率降低的现象，也是捕食者之间的相互干扰作用。贾静静等(2019)通过相同六点始叶螨Eotetranychussexmaculatus密度条件下，增加捕食者加州新小绥螨Neoseiuluscalifornicus自身同种密度，发现随捕食者密度的增加，日捕食率逐渐降低，说明加州新小绥螨捕食效应存在种内竞争和自我干扰作用。此外，在单一捕食性天敌捕食猎物的试验基础上，还有学者应用捕食功能反应对多种捕食性天敌的竞争捕食(刘爽，2006;徐海云等，2011)，或是同种天敌同时对不同猎物的选择性捕食的控害能力也有报道(李亚迎，2017;尹哲等，2017;郑苑等，2019)，这种多食物链的实验更能贴近田间自然情况，进一步丰富了捕食功能反应方法的内涵，促进了该方法的进一步发展。
1.3昆虫生态能量学
1.3.1昆虫生态能量学的原理与方法
昆虫生态能量学主要是研究昆虫通过营养途径对能量的利用和转化效率以及能量在不同营养层级生物类群之间的转移和转化规律，一般用能量收支或能流表示(Wiegert，1976;戈峰和欧阳芳，2014)。日本学者Hiratsuka(1920)测定了家蚕Bombyxmori种群的能量动态，开创了昆虫种群能量动态的研究。此后，昆虫生态能学研究的理论与方法日趋成熟。根据捕食性天敌完全依赖捕食猎物(害虫)而获取能量，其摄入的能量相当于猎物的被捕食消耗量的原理，戈峰和丁岩钦(1996)率先提出以能量为统一单位，将捕食性天敌与害虫种群的数量密度、年龄结构、存活率及虫体含能量综合在一起，通过研究捕食性天敌种群的能量动态，定量分析捕食性天敌对害虫控制作用的生态能量分析方法。
能量以食物的形式进入动物个体，其中一部分以粪便能和排泄能的形式排除体外，一部分在代谢过程中以热能形式被消耗，剩余部分被储存于动物体内。根据能量守恒定律，Petrusewicz(1967)提出了一个适于表述能量在动物体内转换的基本模型。该模型可用以下能量收支方程表示：I=P+R+F+U，式中I、P、R、F和U分别代表摄食能、生产量、呼吸消耗量、粪便能量和尿能。由于昆虫的粪和尿无法分开，它们的能量收支方程通常简化为：I=P+R+FU。常用的昆虫摄食的测定方法有重量测定法、粪尿量推算法、同位素标志法、指示剂法等(戈峰和欧阳芳，2014)。
捕食性天敌依靠捕食害虫而获得能量，它所有能量的来源均取自于所捕食的害虫，其摄入量即为害虫的被捕食消耗量。因此，可通过测定捕食性天敌种群的摄入量来定量评估它对害虫的捕食作用。并可以进一步结合昆虫种群生命表各个参数，来评价捕食性天敌对目标猎物的下一代潜在控害作用大小(Gaoetal.，2007)。——论文作者：段雪莹王祎丹张乃钊高峰*1赵紫华
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