摘要：以两种林分密度(D1:1156株/hm2和D2:820株/hm2)的马尾松(Pinusmassoniana)人工林为研究对象，比较不同林分密度下马尾松人工林林下木本植物物种的构成及多样性特征。结果表明，林分密度D1和D2的乔木层木本植物优势种分别为地带性植被群落演替后期的代表性植物和演替前、中期的代表性植物;林分密度D1的乔木层、灌木层和木本群落物种丰富度和物种多样性相对较高，两种密度林下木本群落相异性明显;初步发现造林密度和林分密度相对较大的马尾松人工林更有利于加速其近自然恢复的演替进程，更有利于提高群落的物种多样性。
关键词：物种组成和多样性;马尾松人工林;林分密度
分析群落的物种层次，可以明晰群落内物种间及群落与外部环境的复杂关联[1-2]。作为自然界群落特征的参考指标，物种多样性与生态服务功能呈正向相关变化，使得生态系统抵御外部环境干扰和受到干扰后的恢复能力变强[3]。目前较为常用的α与β多样性能有效表达群落整体多样性或某一生境范围内生物群体的异质特性[4]。林分密度作为人工林经营的关键操作之一[5]，对树木及林下植物的生长发育有重要影响[6]，通过改变林下的光照条件和湿度等生境因子，可以让林下小生境、植物的构成及数量分布产生明显差异[7-8]。选择适合的林分密度能有效改善人工林的物种构成，让林分垂直结构更合理，促使人工林向近自然林状态演化[9]。
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马尾松(Pinusmassoniana)为亚热带区域典型的针叶物种之一，是广西境内速生林规划建设地的关键树种[10-12]。目前，全国马尾松的分布面积位居全国乔木树种分布面积第一，遍及广西、贵州等17个省(自治区、直辖市)[13-14]。广西有马尾松林地150.36万hm2[15]。本研究选择两种密度广西南亚热带马尾松人工林为研究对象，进行长期定位试验[16-17]，研究马尾松人工林林下木本植物的物种构成和多样性对不同林分密度的响应，可为马尾松人工林近自然经营提供科学依据。
1材料与方法
1.1研究区概况
研究区位于广西南宁市横县镇龙林场(109°08′~109°19′E,23°02′~23°08′N)，林场详细信息参见宋尊荣等[18]。
1.2研究方法
1.2.1样地设置及调查
2018年，选择1997年种植且造林密度分别为6000株/hm(2株行距1m×1.67m)和2500株/hm2(株行距2m×2m)的马尾松人工林为研究对象，两种密度的人工林仅在种植第1年进行了2次除草抚育，之后未做任何抚育处理，每种类别在立地条件相似、土壤质地典型、土层厚度和林木长势较一致的地段分别设置3个20m×20m标准样方，当前林分密度分别为D1(1156株/hm2)和D2(820株/hm2)，均为广西壮族自治区林业科学研究院建立的长期固定监测样地[16(]表1)。记录各样方内的木本植物类别、树高、胸径、株数、冠幅及群落的郁闭程度，以及样地的海拔、坡位、坡向和土壤类型等生境因子。
2结果与分析
2.1不同林分密度下的物种组成
林分密度D1的马尾松人工林林下乔木层主要优势种为地带性植被群落演替后期的代表性物种，有狭基润楠(Machilusattenuata)、芳槁润楠(M.sua⁃veolens)和柳叶润楠(M.salicina)，其他物种主要为野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、乌桕(Triadicase⁃bifera)、山乌桕(T.cochinchinensis)、鹅掌柴(Scheffleraheptaphylla)和毛桐(Mallotusbarbatus)等地带性植被群落演替前、中期的代表性物种;林分密度D2的乔木层中狭基润楠和芳槁润楠两个物种共同所占比重与D1相比明显下降，广西水锦树(Wend⁃landiaaberrans)、鹅掌柴、黄毛榕(Ficusesquiroliana)和鼠刺(Iteachinensis)等地带性植被群落演替前、中期的代表性物种占比较高(表2)。两种密度的灌木层均为地带性植被群落演替前、中期的代表性物种占优势，但林分密度D1的灌木层中地带性植被群落演替后期的代表性物种占比较高。
2.2不同林分密度马尾松人工林林下木本植物α多样性指数
与林分密度D2相比，林分密度D1的乔木层、灌木层和受乔木层和灌木层影响的林下木本群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数均较大，D1多样性更高(图1)。物种丰富程度和多样性受林分密度影响明显，可能是因为初植密度更高的林分D1在生长前期相对于D2而言郁闭程度更高，适合阳生、中生和阴生物种发育，林下微生境相对更复杂，灌木层植物物种更多，所以林分密度D1的乔木层、灌木层和木本群落物种丰富度和多样性程度更高。林分密度D1林下乔木层的Pielou均匀度指数较D2高，灌木层和木本群落的均匀度指数则较低。
2.3不同林分密度马尾松人工林林下木本群落的β多样性指数
林分密度D1与D2的相异性Cody指数为15，Jac⁃card指数、Sorensen指数和Bray-Curtis指数分别为0.5946，0.7458和0.6673，表明两种密度的马尾松人工林林下木本群落有一定程度的相异特征(表3)。
3结论与讨论
本研究表明，两种密度马尾松人工林林下乔木层与灌木层在物种组成上均有明显差异，较高林分密度D1的马尾松人工林林下乔木层中占优势地位的狭基润楠和芳槁润楠为马尾松人工林地带性常绿阔叶林演替进程后期进入的代表性物种[26-27]，且这两个木本植物在林下灌木层中所占的比例也高于D2，这表明造林密度和林分密度相对较高的马尾松人工林更有利于加速其近自然恢复演替进程，这可能是由于其造林密度较高，能较快地形成适合耐荫木本植物较早进入的有利环境条件。有研究表明，林下物种的构成和数量差异受林分密度等因素影响显著，因为这些因素影响了人工林在生长过程中光照强度、空气和土壤湿度等林下生境因子的分布，使其存在空间异质特性[28-29]。
物种多样性是群落各机能复杂特性和稳定特性的关键衡量[30-31]，物种多样性对不同的林分密度有不同的响应[32-33]。总体来看，本研究中的林分密度相对较高的D1马尾松人工林林下乔木层、灌木层和木本植物群落的木本植物多样性比林分密度D2要丰富，这与康冰等[33]的研究结果类似;从4种β多样性指数结果来看，D1和D2林下木本群落间相异性较明显，这可能是由于密度不同引起的林内环境差异所致。造林密度和林分密度相对较大更有利于马尾松人工林群落物种多样性的提高。
本研认为采用造林密度6000株/hm2、株行距1m×1.67m的“密植”型造林方式，可以发挥群体效应，抵御立地条件的不利生长环境;在前3年，每年进行除杂灌草抚育措施，最大限度地利用地力和空间，促进幼树生长;之后利用林木的“自疏”现象让林分密度保持在1100株/hm2左右，可以提高林下物种丰富度和生物多样性，并能加速其近自然恢复演替进程。——论文作者：王永琪1，马姜明1,2，秦佳双1,5，莫燕华1，颜培栋2,3，李明金4，杨章旗2,3，潘小梅1
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