摘要：全球气候变暖已经成为人类共同关注的话题，畜牧业温室气体排放量占全球总量的18%，成为导致全球气候变暖的主要原因。因此，研究各种畜禽温室气体排放机制，找出畜禽温室气体的影响因子，对减少温室气体排放有着非常重要的意义。文章综述了畜禽温室气体排放的机理，提出减少畜禽温室气体排放的措施与对策，为探索节能、低温室气体排放的环保养殖提供参考。
关键词：畜禽;温室气体，机制}影响因素;减排
由温室气体排放造成的全球气候变化目前已经成为全球关注的焦点，政府间气候变化专门委员会 (The Intergovernmental Panel 012 Climate Change， IPCC)第3次评估报告指出，在1990～2100年之间，全球平均气温可能会提升1.4～5.8℃。导致气候变暖的主要原因是由于大气中温室气体(green— house gases，GHG)浓度不断增加(Myles等， 2000)，《京都议定书》明令针对以下6种温室气体进行削减，即二氧化碳(C02)、甲烷(CH。)、氧化亚氮 (N：o)、氢氟碳化物(HFCs)、全氟化碳(PFCs)和六氟化硫(SF。)。人类多年的研究和实践得出结论，农业源排放的CO。、CH。、N：O已成为全球温室气体主要来源;其中畜牧业温室气体主要来自畜禽呼吸代谢、反刍动物瘤胃发酵、畜禽粪便处理过程及粪便还田利用过程中直接或间接的CO。、CH。和N：0 排放，畜禽已经成为农业温室气体排放的主要排放源。联合国粮农组织(AF0)2006年报告指出：“由于人类对肉类和奶类的需求不断上升，畜牧业快速发展，畜牧业造成温室气体排放量占全球总量的 18%，超过全球交通运输的排放”。它指出，全球有 9%CO。，37%CH。，65%NzO是由畜牧业造成的。甲烷的温室效应是二氧化碳的23倍，氧化亚氮的温室效应是二氧化碳的296倍(冯汝涵，2010)。畜牧业源温室气体已经成为导致温室效应的“元凶”。然而，中国是一个农业大国，畜牧业在国民经济中占有重要地位，关系国计民生，因此在今后的很长一段时间内，由于人类需求的不断上升，畜禽总量将不断扩大，如不及时采取措施，将会导致温室气体的排放不断增多，人类生存也将面临着严峻的挑战。因此，研究畜禽温室气体的产生机理，找出影响其排放的因素，探索减少畜禽温室气体排放的措施与对策，发展节能、减排、低碳的畜牧业已经成为当务之急。
1 畜禽温室气体的产生机制
畜禽温室气体的产生方式，从狭义的角度主要包括反刍动物嗳气、畜禽粪尿发酵、动物呼吸代谢、病畜尸体腐烂分解等直接与畜禽本身相关的产生方式，从广义的角度来分析，还包括饲料生产过程中的土地利用、农业机械燃油燃烧、畜舍建设耗材排放及畜产品贮藏和运输的耗能排放等间接排放方式。畜禽温室气体的产生机制具有多样性，与动物和温室气体的种类及排放方式有关。以下讨论几种主要畜禽温室气体排放机理。
1.1 胃肠道产生甲烷的机制 胃肠道是产生畜禽温室气体最主要的途径，也是甲烷和氧化亚氮的主要来源，这个过程中也产生二氧化碳。反刍动物胃肠道产生甲烷是维持瘤胃微生态环境正常状态的生理过程;饲料中的有机物在胃肠道被微生物发酵生成甲烷，通过嗳气排人大气。
反刍动物瘤胃是畜牧业产生甲烷的主要场所。在瘤胃内，瘤胃微生物分解饲料有机物，产生Hz及含有甲基的初级发酵产物(如甲酸、甲胺、甲醇及乙酸等)，产甲烷菌能将这些初级发酵产物转化为甲烷，并以此获得其生命所需的能量(曾波等，2009)。 H：还原CO。是瘤胃产生甲烷的主要途径，而甲酸是仅次于H：和C02的甲烷生成底物。Hungate等(1970)指出，瘤胃内以甲酸为底物生成的甲烷为瘤胃甲烷总产量的18%，其他动物的结肠和盲肠也具有产生甲烷的能力i.Samuel等(2007)研究结果表明。在人和小鼠的结肠内，以史氏甲烷短杆菌为主的产甲烷菌约占微生物总量的10%，它们能利用H。还原CO：为甲烷。胃肠道产生甲烷的生化反应机制如下：①CO。一H：还原途径：在一系列的酶和辅酶的作用下，瘤胃中的甲烷杆菌能有效地将氢和甲酸还原生成甲烷，这是反刍动物体内生成甲烷的主要途径;②由甲酸、乙酸和丁酸等挥发性脂肪酸为来源形成的，反应式为：HCOOH+H。O—CH。+ HC03一;CH3 COOH+H2 O—CH4+HC03一; 2CH3 CH2 CHz C00H一2H2 0+C02一CH4+4CH3 COOH;③由甲醇、乙醇等果胶发酵产物分解而来： 4CH30H一3CH4+HC03一;2CH3CH20H+C02— 3CH3 COoH+CH4。
孙维斌等(1999)研究结果表明，在瘤胃发酵的初期和旺盛期以CO。一H。还原途径为主;在消化的后期，与脂肪酸和醇等相联系的还原途径才生成较多的甲烷。日粮组成、采食水平、环境温度、瘤胃内环境和食糜流动速度是影响反刍动物甲烷排放量的主要因素。反刍动物瘤胃微生物发酵是甲烷排放的最重要途径，安娟等(2006)报道指出，大气中动物甲烷的排放量为8.o×107 t，反刍动物占的比例最大，约为全球总量的15%，其中家畜每年甲烷总排放量的70%来自于牛。
1.2动物废弃物产生甲烷的机制 畜禽粪尿中含有大量的有机物，其中猪粪、牛粪、羊粪和鸡粪的有机碳含量分别达414、368、336和301 g/kg(全国农业技术推广服务中心，1999)。在厌氧条件下，粪尿中的有机物首先被微生物分解为有机酸、H。和C0：，然后在微生物有机体内生成甲烷;该过程受环境温度、粪尿有机物含量、pH和碳氮比的影响较大。每千克粪便挥发性固体将产生约0.29 m3甲烷(Kashyap等， 2003)。不同类型家畜每年胃肠道和粪尿排泄物甲烷产量见表1。
生成甲烷的途径因底物不同而有差异，但最终都是在甲基转移酶的作用下将甲基转移到辅酶M (HS-CoM)，生成甲基辅酶M，甲基辅酶M在甲基辅酶M还原酶催化下接受电子生成甲烷(Ferry， 1999)。Wackett等(2006)整理了H2还原C02生成甲烷的完整步骤。甲醇和甲胺生成甲烷时发生甲基歧化，一部分甲基被氧化为CO：并提供电子，另一部分甲基被还原为甲烷;当以乙酸为底物时，其甲基被还原成甲烷，羧基被氧化为C0：并提供电子(曾波等，2009)。环境温度和湿度对动物废弃物产生甲烷的速度有重要的影响，低温干燥的环境能大大降低微生物的繁殖和分解速度。在养殖场建设沼气池，把甲烷加以应用，也能降低大气中甲烷浓度。
在生物硝化过程中，蛋白质水解产生氨基酸，氨基酸在微生物作用下氨化分解产生氨气，氨气遇水形成NH。+，NH;十通过一系列的中间反应形成 NO。，同时某些中间体自身化学分解产生氧化亚氮。而反硝化作用是指在通气不良的条件下，将N0。作为电子受体进行呼吸代谢产生N：0。这些过程受许多外界条件制约，受动物废弃物内部通风状况、水分含量、氮素状况、温度、pH等影响，比较复杂。田森林等(1999)对近年国内外有关氮化物迁移转化过程研究所取得的新成果作了较为全面的概括，包括氮化物在不同的生态环境中的硝化和反硝化的规律，转化的动力学及数学模式等。
谢军飞等(2002)在研究密闭箱处理鸡粪的氧化亚氮排放时发现，有机质的氮碳比是影响氧化亚氮排放的重要因素。氮碳比影响微生物分解有机质，若C/N比大于(25-～30)：1，有机质分解慢，微生物活性弱，氧化亚氮排放受到抑制;如C/N比小于 (25--一30)。1，微生物活性强，促进氧化亚氮排放。此外，动物废弃物内部干湿交替。能促进氧化亚氮的排放。含水量大时，易处于嫌气环境，反硝化作用会有所增强。
1.4畜禽排放C0。的机制 畜牧源C0：主要来自呼吸代谢作用，其中包括动物自身的呼吸、动物胃肠道微生物发酵、微生物发酵分鳃畜禽粪尿和病畜尸体。在畜禽废弃物生成甲烷的过程中也伴随着 Co：的生成;呼吸作用产生的CO。是有机体活细胞内在相应酶的催化下，以葡萄糖和氧为原料，经过三羧酸循环(TAC)等一系列的氧化还原反应生成的终产物，同时为机体提供能量(ATP)，是机体正常生理活动的终产物。其总反应式如下：无氧呼吸：C6 H1206·2C2H50H+2C02+ATP或CBHl206—2C3 H。0。-4-ATP;有氧呼吸：C6Hlz06+6H20+602— 6C02+12H：0+ATP。
影响畜禽CO：排放量的因素主要有畜禽总量、反刍动物占畜禽总数的比例、环境温度和牧场废弃物的处理方式等。
2畜禽温室气体的减排调控
尽管畜禽温室气体的排放越来越引起人们的重视，但是对于畜禽温室气体排放的调控，至今还没找到单一有效的方法。目前可行的办法是将多种不同方法联合应用来达到畜禽GHG减排的目的。
2.1提高饲养水平，规范饲喂方式 由于饲养水平能改变食糜的流通速率和过瘤胃的营养物质的量，从而在一定程度上可以改变甲烷的生成及排放量。当日粮中的精料含量较高时，可以增加瘤胃中丙酸的产生量，并降低乙酸和丙酸的比例，而研究结果发现，丙酸与甲烷的生成之间呈现负相关关系(安娟等，2006)。对饲喂方式而言，先饲喂粗料后喂精料，可以使更多的能量通过瘤胃，从而减少甲烷的排放量;少量多次的饲喂方式可以通过增加粗料和水的摄人量提高瘤胃内食糜的后送速度，增加过瘤胃物质的数量，减少甲烷的产生。荷兰的一项研究结果指出，相对于其他禾本科青贮牧草，反刍动物饲喂青贮玉米，甲烷的产生量要低一些。谢军飞等(2002) 研究结果发现，在精料和牧草比例为40：60的泌乳中期奶牛日粮中，用青贮玉米替代一半的禾本科牧草，可使甲烷排放量从占总能采食量的6%降低到 5.8%。精料比牧草中细胞壁的含量较低，而非结构性糖类的含量较高，因此，在瘤胃中，精料的发酵速度要比牧草快，丙酸含量增加，甲烷生成减少。新西兰有研究结果指出，一些豆科(如苜蓿、红三叶、白三叶)牧草也可降低甲烷的排放量。
2.2合理处理畜禽废弃物 畜禽粪尿分解时能释放出大量温室气体，研究结果发现，不同处理方式的粪尿温室气体排放量是不同的。因此，可以通过合理处理畜禽废弃物来达到GHG减排的目标。表2～4 给出了一些影响畜禽废弃物温室气体排放的因素，由此可以找到一些减少GHG排放的调控措施。
由表2可知。地面平养产蛋鸡排放的温室气体要多于层架式笼养蛋鸡;该数据同样适用于其他家禽，因此，建议家禽养殖户采用层架式笼养方式，这样既可以节省空间，便于管理，同时对环保也有贡献;如果没有条件笼养，建议平养户采用干稻草作为垫料，这样可以减少温室气体排放。
由表3可知，在不同季节，可以采用不同的处理方式来降低动物粪尿温室气体的排放量，即夏季可以在空气中堆放，冬季则需要密封堆肥处理。但是目前认为最佳的解决方法就是利用厌氧发酵系统，在可控的环境条件下产生沼气，之后将其作为能量来源使用;其次，可结合当前的干湿分离清粪法，将干粪有机质作为特种养殖的基质，生产蝇蛆和蚯蚓等，后者不仅可作为高质量的饲料添加剂，还能生产生物制剂，增加产品附加值。
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由表4可知，温度对奶牛粪便温室气体排放速率影响很大。当奶牛粪便处理温度在5---35℃时，奶牛粪便温室气体排放速率随着温度升高而增大，尤其是COz。当奶牛粪便处理温度较低时，温度上升对CH。和N。O排放的促进作用不明显。因此，应尽量在低温条件下处理畜禽废弃物。
2.3培育高产品种，提高家畜生产力 遗传因素对畜禽生产性能的发挥具有关键作用。通过不断选育品种，提高生产力，可以适度减少饲养总量，减少动物本身维持需要的消耗及其在维持消耗下所产生的 GHG，从而单位畜产品的GHG排放量也随之减少。优化畜群结构，及时淘汰低产畜、病畜，优化奶牛、蛋鸡和种畜合理有效的利用年限，均是提高畜禽生产力，减少胃肠道总甲烷、粪尿GHG排放量的重要技术对策。
2.4调控瘤胃微生物区系，抑制消化道甲烷的产生
2.4.1减少产甲烷茵数量Gijzen等(1991)报告指出，与原虫共生的产甲烷菌生成的甲烷量占甲烷生成总量的9%"-一25%，这项研究结果表明，原虫对消化道甲烷的产生具有重要的影响。莫能菌素可通过阻断产甲烷茵和原虫的离子跨膜运动，影响胞内离子平衡(McGuffey等，2001)，选择性地抑制细菌和原虫产生H。的效果，但长期使用莫能菌素也会引起瘤胃菌群产生抗性(Sauer等，1998)。莫能菌素和二氯乙酰胺(DCA)具有补偿效应，联合使用将使甲酸和H2的累积更少(Slyter等，1979)。Busquet 等(2006)研究结果发现，皂苷能与原虫细胞膜上的胆固醇结合形成不可逆复合物，引起膜破裂，细胞溶解死亡，因此皂苷也能减少产甲烷菌数量。
2.4.2 阻断产甲烷茵内甲烷的生成途径 甲基转移是所有底物生成甲烷的共有步骤，其关键酶是甲基辅酶M还原酶，辅助因子是甲烷喋呤，后者由p RFA-P合酶催化合成(Joseph等，2002)。因此，抑制这些关键酶和因子的合成可减少甲烷的生成。例如，Wood等(1968)研究结果发现，卤甲烷与维生素 B1z反应后抑制甲基转移反应，而卤代脂肪酸及其衍生物在体外发酵中也能有效抑制甲烷产生，尤其是 CBr3COOH、CHCl2CONH2和CCl3CONH2。
2.4.3开发新型添加剂 研究开发新型添加剂，这是当今科研的热门课题，有望通过使用新型添加剂大大减少畜禽GHG的排放量。国内外对一些新型 GHG减排添加剂进行了多项研究，其中主要包括益生菌、细菌素、产乙酸菌、有机酸和植物提取物(浓缩单宁)等。日本北海道带广畜产大学教授高桥润等研究结果发现，饲喂含有大量硝酸盐的牧草的奶牛产生嗳气时，几乎无甲烷排出;他们进一步研究结果发现，如果在含硝酸盐的牧草中掺入一种半胱氨酸，不但可以防止动物中毒，而且不会影响到牛奶和动物肉的品质。日粮中添加有机酸(如天冬氨酸、延胡索酸和苹果酸等)和酵母培养物能降低甲烷排放量，而且对奶牛机体健康有益。酯化的中链脂肪酸 (椰子油)和非酯化的中链脂肪酸都可以显著降低反刍动物瘤胃中的甲烷合成量，即使有机酸的添加量低于3 0A，也可能减少50%的甲烷排放量。但是，由于有机酸可能会降低瘤胃pH，因此目前有机酸并未得到广泛应用，而由于酵母培养物可作为缓冲剂，饲喂效果较好。
另一思路是开发益生素和其他新型GHG减排添加剂。程宗佳(2009)研究结果表明，离子载体可减少lO%的CH。排放量，但这种效果是暂时的，因此，有必要针对离子载体进行更加深入的研究。此外，国际上有些国家和地区禁止使用离子载体。 Trei等(1971)研究报告指出，粗饲料经过粉碎和制粒，可降低40%的甲烷排放量，但由于这种方法因为成本过高而得不到推广。在精料中添加80～100 mg/kg的N，N一二甲基一2，2，2一三溴乙酸后同样也能减少甲烷产量，并少量提高生产性能，对动物健康无不良影响。日粮中添加脂肪可减少甲烷排放量，且最高可减少37%排放量。生物氢化的不饱和脂肪酸可有效提高丙酸的产量，但脂肪有可能会对瘤胃微生物产生毒性作用，同时这种方法也会降低乳品质，降低养殖效益。
3结语
近年来，中国畜牧业快速发展，畜禽代谢过程中产生大量的温室气体，反刍动物排放温室气体更多;这不仅会加剧全球温室效应，而且造成能量损失。国外在这方面进行了大量的研究，而中国对反刍动物甲烷排放量的研究始于1987年，起步较晚，研究有待深入。相信随着研究方法的改进和人们对畜禽产生温室气体生理机制认识的深入，必将能找出有效的控制温室气体排放的方法，有效减少温室气体的产生，提高动物饲料利用率。亟待进一步研究的课题包括：温室气体产生的微生物学及生物化学机制;不同的饲料类型和添加剂对温室气体产生的影响;建立合理的发酵模型，控制GHG的产生，减少碳的排放;开发廉价的GHG调控剂;由于目前对于 N。0的排放机制和减排研究还有很大的空白，因此，需要在继续深入研究甲烷和二氧化碳的同时，加大对氧化亚氮和其他温室气体的研究力度。由于国内没有公开出版中国特定的与CH;和NzO排放相关的参数，而IPCC提供的方法有时又难以满足实际的需要，因此，希望制定适合中国国情的核算方法标准和相关参数。畜牧业温室气体排放对环境威胁十分严峻，未来中国畜牧业的发展，应转变粗放的生产方式，在整个畜牧业产业链上，使用新能源节能减排，实现绿色环保，加强管理，治理污染，优化畜牧业产业结构，走节能、减排、低碳、绿色的畜牧业发展道路。 ——论文作者：覃春富1’3，张佩华1，张继红2，张养东3。周振峰3
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