摘要：白化转绿突变体在基础理论研究和实际应用研究方面均具有重要意义.介绍了国内外在水稻白化转绿突变体材料的发掘、生理生化特性、性状遗传、基因定位及克隆、分子作用机理和作为标记性状基因应用等方面的研究进展.
关键词：白化转绿 水稻苗期 论文发表网
叶片是植物最主要的光合作用器官，其颜色变异类型丰富且易于鉴定，因此叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素生物合成、叶绿体结构功能和遗传发育调控机理等的重要材料[1，2]。在实际生产中，叶色变异也是培育新特品种的重要材料来源，如园艺作物中的金(银)边吊兰、金边黄杨，烟草中的白肋型烟，茶叶中的安吉白茶等。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[2]。叶色变异直观表现为不正常的黄化、白化、白翠、绿白、浅绿、黄绿、绿黄和条纹等[3]。从突变性状对个体的生长发育影响上可以分为致死突变、非致死突变[4]及条件致死突变;致死突变如苗期白化、部分黄化突变体在苗期光合作用完全受阻，幼苗仅靠种子中胚乳营养生长，待胚乳养分耗尽时植株就会死亡[5]。非致死突变如花斑叶、浅绿叶、斑马叶、大部分白化转绿突变体等。条件致死突变如水稻中白化转绿突变体W25[6]、v3[7]等，在较低温度下(低于20 ℃)则不发生叶色转换而夭亡，当温度升高后可以白化转绿完成生长发育。
作为全球重要的粮食作物，同时又是重要的模式研究植物的水稻(Oryza sativa)，在其中发现了众多的叶色突变体。水稻叶色突变体的发掘和鉴定对于开展相关基因的定位、克隆和作用机理研究以及开发简便易用的作物标记性状等具有重要的理论意义和应用价值。水稻叶色变异种类丰富，有整个生育期均呈叶色异常的如黄绿叶[8]、常绿叶[9]、紫色叶[10]等。更多的叶色突变常在苗期表达，表型明显，如苗期叶片白化、黄化、条纹、斑马叶以及白化转绿等。有些叶色突变体如白化等光合作用能力严重减弱或丧失，突变体严重发育不良甚至不能存活，只能通过杂合状态保留隐性的突变基因进行基础性研究，在实际生产中没什么实用价值[11]。但有些非致死突变体其个体生长发育在生育进程或温度条件改变的情况下可以部分甚至完全恢复到正常水平，如水稻中的白化转绿突变体(Green revertible albino mutant，GRA)，这类突变体在一定条件下白化失绿，待条件改变后可以恢复绿色，继续生长发育完成整个生育进程。白化转绿突变体一方面可以进行植物光合作用机理、叶绿素生理生化、相关基因分子生物学等方面的基础研究，另一方面在水稻生产、育种上也可以广泛应用于性状标记，为新培育的品种或重要育种材料打上标记以利于鉴别。不仅可以加强品种知识产权的保护，更重要的是在两系不育系的繁殖和制种中可以方便快速地鉴别串粉混杂和不育系自交结实[12]。鉴于水稻白化转绿突变体的特殊表现及实际应用价值，下面将详细介绍此类突变体的研究进展，以期对该类突变体的研究和应用提供帮助。
1 白化转绿突变体的来源
水稻叶色白化转绿型突变体是众多叶色突变体中较为特殊的一类，在一定温度条件或生育期时其叶片表现为白化状，但以后则可正常合成叶绿素，失绿的叶片组织随着外界温度的变化或者植株的生长发育而逐渐复绿，叶片呈正常绿色。白化转绿突变体主要来源于自然变异和人工诱变。自然变异是在自然条件下发生的基因突变，一般发生频率较低，在白化转绿突变表型上国内外研究者还是发现了一定数量的自然突变体。如日本学者发现的白化转绿v1——v12(virescent-1——12)系列突变体，并对v1——v3进行深入研究[7，13，14]。董彦君等[11]在水稻育种材料中发现苗期低温敏感的突变体Fan5。夏九成[4]从D702B×D香B的杂交后代中选育出受温度和发育进程共同控制的突变体“259”。Chen等[15]报道一个在粳稻Qiufeng(秋丰)中自然突变产生的白化转绿突变体QiufengM。张毅等[16]报道从G46B与意大利粳稻Sirio杂交后代中筛选到一个白化转绿突变体gra。从W9641S×W6154S F1代花粉培养后代中获得白化转绿突变体rgr(t)，贾银华[17]、杨洁[18]将该性状转育到培矮64S及Y1S中培育出新的白化转绿不育系白01S、白02S。郭士伟等[19]在宜香B中发现了白化转绿突变体gra。王军等[20]从9311中获得白化转绿突变体v13(t)。郑静[21]研究的白化转绿突变体XGS系光温敏不育系材料。人工诱变包括辐射、卫星搭载[22]、离子束、EMS[23，24]、叠氮化钠等诱变技术进行理化诱变[25]。浙江大学原子核农业科学研究所利用60Co-γ辐照处理两系不育系培矮64S、广占63S、2177S及三系保持系II-32B、龙特甫B等，获得了一系列白化转绿突变体W1、W17、W24、W25和W27[26，27]，以及白化转绿不育系全龙A、玉兔S、白丰A和NHR111S等[28-32]。陈佳颖等[33]在粳稻品种嘉花1号种子经60Co-γ射线辐照处理的后代中，发现了黄化转绿突变体mr21。郭涛等[22]利用返回式卫星搭载Francis种子进行空间诱变，获得一株白化转绿、多分蘖矮秆突变体hfa-1。白化转绿突变体zjw[23]、gra75[24]分别由中9B、日本晴经EMS处理得到。随着生物技术的发展，基于转基因操作技术为基础的插入突变和基因沉默突变逐渐应用于新的突变体发掘，插入突变是利用T-DNA、转座子元件等插入到植物基因组中诱发突变，基因沉默突变是在染色体水平利用基因表达调控技术沉默某些基因区段产生变异[4]。Jung等[34]、Liu等[35]利用T-DNA突变体库分别筛选到一份白化转绿突变体并进行了性状鉴定和基因的精细定位研究。
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