摘要:我国红树植物种类约占全世界的1/3，在世界红树植物多样性保护中占有重要地位。但在我国近一半的红树植物呈现出不同程度的濒危状态，科学保护迫在眉睫。本文从濒危红树植物的濒危现状、濒危机制、保护性研究工作和恢复现状等方面对我国濒危红树植物进行了综述，对濒危红树植物的种群扩大和恢复提出了建议。本文认为我国濒危红树植物濒危特点为濒危物种多、濒危等级高、分布范围极为狭窄;我国濒危红树植物的保护性研究工作涉及濒危机制和种苗繁育各个方面，但仅局限于少数物种;引种工作缺乏物种致危因素的科技支撑，同时跟踪监测和人为管护不足。综合考虑濒危红树植物致危因素，将生境保护与人工繁育相结合以最终实现自然更新能力的恢复。
关键词:海洋生物学;濒危红树植物;濒危等级;致危因素;自然杂交种;保护策略
红树林是热带、亚热带海滩上特有的绿色植物群落，是陆地向海洋过渡的一种独特森林生态系统。作为海岸湿地生态系统中唯一的木本植物，红树林起到了海岸森林的作用，在防风消浪[1]、促淤护岸、净化生态环境[2]、维持生物多样性[3]等方面具有重要意义。在世界范围内，红树林创造着巨大的生态服务价值[4]。中国红树林面积仅占世界红树林面积的0.14%，但红树植物种类达到全世界红树植物种类的约1/3，在红树林植物种类多样性保护中占据特殊的地位[5]。在人类活动和全球气候变化的双重影响下，红树林生态系统正面临着严峻的生物多样性丧失问题[6]，中国37种原生红树植物和半红树植物中有近一半的种类处于不同程度的珍稀濒危状态[7]。相较之下，在世界范围内的70种真红树植物中，有11种(16%)红树植物被列入极度濒危、严重濒危和易危状态[3，8]。本文综合国际自然及自然资源保护联盟(theInternationalUnionforConservationofNatureandNaturalResources，IUCN)物种红色名录濒危等级和标准(3.1版)[9]、《中国珍稀濒危保护植物名录》[10]、《中国植物红皮书(稀有濒危植物)》[11]、《国家重点保护野生植物名录(第一批)》[12]、《中国物种红色名录》[13]、《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》[14]、各省濒危植物保护名录和图鉴，以及濒危红树植物的相关研究报导等文献资料，全面梳理了我国濒危红树植物的濒危现状、保护性研究以及物种恢复现状，以期为我国濒危红树植物的科学保护和恢复提供支撑。
1我国濒危红树植物的濒危现状
根据IUCN的标准[9]，我国20种濒危红树植物中，属于极危(CriticallyEndangered，CR)等级的有:红榄李(Lumnitzeralittorea)、海南海桑(Sonneratia×hainanensis)、卵叶海桑(S.ovata)和拉氏红树(Rhizophora×lamarckii)4种[5，7，15-19];属于濒危(Endangered，EN)等级的有:拟海桑(S.×gulngai)、小花老鼠簕(Acanthusebracteatus)、尖叶卤蕨(Acrostichumspeciosum)和海滨猫尾木(Dolichandronespathacea)4种[5，15，17];海桑(S.caseolaris)和海莲(Bruguierasex-angula)属于近危(NearThreatened，NT)等级[5];属于易危(VulnerableEndangered，VU)等级的有:瓶花木(Scyphiphorahydrophyllacea)、正红树(R.apiculata)、尖瓣海莲(B.sexangulavar.Rhynchopetala)、莲叶桐(Hernandianymphaeifolia)、水芫花(Pemphisacidula)、木果楝(Xylocarpusgranatum)、水椰(Nypafruticans)、银叶树(Heritieralittoralis)、钝叶臭黄荆(Premnaobtusifolia)和玉蕊(Barringtoniaracemosa)等10种[5，17，20-22](表1)。但从世界红树植物濒危等级来看，以上大多数濒危红树植物属于无危(LeastConcern，LC)等级，除卵叶海桑属于近危等级，而海南海桑、拟海桑、海滨猫尾木、莲叶桐、水芫花、木果楝、钝叶臭黄荆和玉蕊未进行濒危定级。但IUCN濒危物种红色植物名录中海南海桑为极危等级[9]。濒危红树植物分布最集中的省份是我国的海南，其濒危物种所占比例高达50%，同时海南也是我国红树植物物种最丰富的省，我国分布的37种[7]红树植物在海南均有自然分布，可见海南红树林的保护对濒危红树植物资源挽救具有重要意义。其次是广东和广西。
相关期刊推荐：《应用海洋学学报》(季刊)创刊于1982年，主要刊载台湾海峡及其邻区海域(东海、南海)的物理海洋学、海洋化学、海洋环境学、海洋生物与水产学、海洋地质与地震学、海洋开发与管理等方面的学术论文和研究报告等。读者对象主要是国内外海洋生物、水产、化学、环保、水文、气象、港工、地质、地震等单位和部门的科技人员、管理人员、高等院校相应专业的师生等。
我国红树植物中，濒危种数量最多的属为海桑科的海桑属(Sonneratia)，现有6种海桑属红树植物[15-16]中，海南海桑、卵叶海桑和拟海桑处于极度濒危状态。从世界范围来看，濒危物种所占比例最高的属是银叶树属(Heritiera)，占据了3个濒危物种中的2种，分别为小叶银叶树(H.fomes)和卵叶银叶树(H.globosa)[3]，而另一个濒危物种是海桑属的格氏海桑(S.griffithii)，该物种分布于马来西亚和印度等亚洲沿岸和西太平洋群岛地区[8，17]，表现出数量少、部分原生地灭绝和种子活力低[3]的特点。海南海桑的研究报导始于1985年我国学者高蕴璋的研究[27]。除在1996年，Muller等对婆罗洲(Borneo)海桑属的一个杂交类群S.alba×S.ovata进行过形态学和细胞学研究的相关报导外(未正式命名)，海南海桑在我国以外未见自然分布报导[28]。因此，海南海桑被部分学者称为我国海南特有红树植物[29-30]，但由于国外存在其亲本卵叶海桑和杯萼海桑的交叉分布现象，本研究认为海南海桑不是我国特有种。使君子科榄李属(Lumnitzera)濒危红树植物红榄李为我国国家二级重点保护植物，其野生种目前只有唯一的分布地(三亚铁炉港)，同时野生种生存数量仅9株[31]，属我国濒危红树植物中濒危状态最为严峻的真红树植物。其被列入《中国物种红色名录》[13]、《中国植物红皮书》[11]和《中国生物多样性保护行动计划》[23]。但从世界范围来讲，红榄李的分布范围却较为广泛，包括马来西亚、泰国、印度尼西亚、斯里兰卡、澳大利亚以及我国海南。除我国外，红榄李在世界其他分布地均未见濒危报道，开花结实状况正常，具备自然更新能力[24，32-34]，其濒危等级被列为无危等级。水椰亚科是棕榈科最古老与特殊化的一个类群，濒危红树植物水椰十分珍稀，1984年被列为第一批国家三级保护植物[15，17]，同时也被列入《中国植物红皮书》[11]、《中国生物多样性保护行动计划》[23]和《海南省省级重点保护野生植物名录》[25]。水椰在我国仅天然分布于海南岛的海口、文昌、琼海、万宁和三亚等地，已有文献证明三亚分布的群落已被破坏[15]。根据其现有野生种数量及生长状态，水椰在我国处于易危状态，但在全球范围内水椰的天然分布范围广泛，从亚洲东部(琉球群岛)、南部(斯里兰卡、印度的恒河三角洲和马来西亚)至澳大利亚、所罗门群岛等地[3，8，16]，属于无危等级的物种[3]。
2濒危红树植物致危原因
濒危红树植物的保护性研究主要集中在濒危种的分布地和现有分布数量[5，9-10，16，35-36]的调查上。对于濒危机制和致危因素的研究则主要集中在少数几种濒危红树植物上，如:红榄李[24，32-34]、莲叶桐[37]、海南海桑[38-41]、卵叶海桑[42]、拟海桑[40]、水椰[21]和水芫花[22]。濒危红树植物的致危因素包括内因和外因两个方面。
内因主要有:①相对较低的遗传多样性和较低的基因流，种群遗传分化较小。属于此类的濒危红树植物有红榄李[43]、海南海桑[36]、拟海桑[4，27]和卵叶海桑[39]等。遗传多样性水平决定了物种对环境的适应能力，由于个体数量有限、分布区域狭窄，这些濒危红树植物表现出近交衰退和遗传漂变作用，从而导致后代种群的遗传多样性降低，但同时降低的遗传多样性也会使濒危植物对环境选择的压力更为敏感，从而增大了物种灭绝的风险[44]。②分布地狭窄，种群数量少且破碎化，野生种个体数量少，为小种群植物。属于此类的濒危红树植物有红榄李[23，31-33]、海南海桑[40]、卵叶海桑[27]和拟海桑[4，36]。还有一些濒危红树植物近年来出现部分自然栖息地灭绝现象[7，15，20]，如海南三亚的尖叶卤蕨和小花老鼠簕，广西、台湾和香港分布的角果木，福建的海漆和卤蕨，香港的红海榄[7]，以及广东的海滨猫尾木等，进一步加剧了濒危植物种群的破碎化和濒危程度。③存在不同程度的有性生殖障碍。一类为种子量大，但空胚率高，如:红榄李[32，35]和海滨猫尾木，其中红榄李有胚种子的萌发率亦很低(<15%)。红榄李由于野生数量不足10株，虽然花期可长达半年以上，但不同植株花期分散;自然条件下的花粉生活力不超过10%[33]。同时红榄李在花蕾期易受到害虫的侵害，2013年监测到近58%的果实受害而空胚[45]。自然条件下，红榄李的传粉媒介易受到同期开花的伴生红树植物的竞争，降低了传粉效率。由于异交授粉途径受阻而产生被迫自交现象，自交衰退也是造成空胚的主要原因之一[24]。海滨猫尾木每荚果种子数量超过400粒，其种子空胚率高的原因至今未见报导。另一类为种子产量少或极少，种子萌发率较高但不易成苗，如:海南海桑[40]、拟海桑和瓶花木等。海南海桑花粉平均败育率为54.34%，落果率高达70%～80%[28];海南海桑大部分种子有自然退化迹象，果粒和种子质量比拟海桑好，但远差于其他海桑科植物[42]。海南海桑和拟海桑由于母树数量少，果实空粒率高，加大了种子收集的难度。海南海桑种子空壳粒高达53.33%，但适宜环境条件下种子萌发率可超过80%[33]。自然状态下，海南海桑和拟海桑母树周围未见幼树存在，可见人工辅育是保护濒危红树植物的必要手段。
外因主要表现在:①由于养殖业、旅游业或房地产业的不当开发和利用造成栖息地被破坏，受此影响的濒危红树植物[5，7，17，20，31，35，37]有:红榄李、卵叶海桑、木果楝、三亚的尖叶卤蕨[15]、文昌的水芫花、银叶树、玉蕊和钝叶臭黄荆等。濒危红树植物的濒危现状调查不够细致，濒危物种的生态价值和意义被低估，造成了濒危物种分布地的保护工作不到位。②盗伐也是加速红榄李、老鼠簕、水椰、莲叶桐、玉蕊、水芫花和木果楝等濒危植物濒危状态的重要因素[5，7，15，17]。
3濒危红树植物的种群恢复现状
3.1濒危红树植物育苗技术
濒危红树植物对种子繁育和苗木培育技术的研究仅局限于红榄李[34]、莲叶桐[46]、海南海桑[38]、卵叶海桑[42]、拟海桑[47]、海滨猫尾木[48]、水椰[49]和木果楝[50]等少数物种。濒危红树植物的育苗技术涵盖了种子收集、种子处理、种子萌发、炼苗和野外适应等步骤。濒危红树植物大多存在不同程度的有性生殖障碍，为得到有胚种子，人工辅助授粉是较为有效的手段，通过对红榄李人工辅助授粉，红榄李的种子萌发率由0.2‰提高至5.6‰[37]。对结果实率较低的濒危红树植物，要在果实成熟期提前挂网套袋，减少果实落地后被螃蟹啃实或被潮汐带走的损失;及时采收，使种子尽量保持充足的水份[24，38，42]。获得的种子需要在低盐浓度的盐水或稀释海水中浸泡，辅助以杀菌剂进行杀菌。部分濒危物种需要较长时间浸泡以去除种皮，如红榄李[51]和莲叶桐[52]。为了打破种子的休眠作用，适宜浓度的激素处理能产生较好的效果，如拟海桑[47]和水椰[49]。为提高种子萌发率，育苗基质、温度、湿度和光照条件[47，49-52]，以及播种方式都是重要的影响因素。木果楝种子在播种时需要保持种子胚轴水平，种子一半埋于土中，一半暴露于空气中，胚芽部分位于土壤和空气的交界处，才有利于种子扎根生长[50]。在苗期养护过程中，部分濒危红树植物对光照十分敏感，莲叶桐幼苗在遮光条件下，光照强度为5000～6000lx范围内能有效提高成活率[51]，苗期适当遮阳对海滨猫尾木幼苗的成活也是至关重要的[52]。由于红树植物生长在潮间带的特殊生境，受到高光照、高盐和生理干旱胁迫，培育出的濒危种幼苗能否在野外成活，炼苗和野外驯化是必不可少的步骤。炼苗期要加强盐浓度适应、高光强适应和耐贫瘠适应。而野外适应阶段需选择濒危物种原生地相近的潮汐环境建立苗圃，同时在前期间断供给淡水，而后逐渐减少频次，以便使幼苗能够逐渐适应自然环境[47，49-53]。
3.2濒危红树植物的种群恢复现状
我国濒危红树植物的种群恢复工作相对滞后，仅局限于极少数物种，且恢复的内容仅局限于引种回归实验[31]和少数濒危红树植物的引种驯化实验上[46，54-55](表2)。在扩大种质资源数量的试验中，半红树植物如:杨叶肖槿、银叶树、水黄皮和海滨猫尾木(图1)表现出较好的环境适应能力，生长状况良好，能够正常开花、结实，能够形成种群，但自然更新能力不强，还未见种群扩大。半红树植物莲叶桐与其他濒危真红树植物则表现出对引种地不同程度的不适应。除尖叶卤蕨、海莲、尖瓣海莲、陵水和三亚引种的红榄李(图2)、海南引种的正红树、木果楝、海南海桑和卵叶海桑能够正常生长、开花、结果外，其他真红树濒危种在引种地表现出不同程度的生长抑制现象，或未能成活或不能正常繁育。引种的濒危真红树植物中能够形成种群的只有海莲、尖瓣海莲和东寨港国家级红树林保护区引种的木果楝、海南海桑和卵叶海桑。除了文昌清澜港的卵叶海桑外都不能实现自然更新，均未见种群扩大。
现有引种试验表明对濒危红树植物宜林地的选择缺少科学依据，濒危红树植物原生地生长因子本底调查数据不足，在选择引种地时未能充分考虑植物对生境条件的要求进行选址，种植后缺少持续监测和管护，使为数稀缺的濒危红树植物种源在引种地上无法成活，造成了巨大的资源浪费。原生地的引种回归工作需要重视，濒危红树植物对原生地能表现出较好的适应能力，红榄李种子回播于红榄李自然分布区(海南三亚铁炉港)高潮带后缘地，现已获得了8株红榄李幼苗，其中一株高达2m，观测到开花结实。文昌清澜港一废弃渔塘，面积约为3333m2，无人为干扰，5a间新增的卵叶海桑均为自然更新，同时新增的伴生物种还有杯萼海桑、海桑、榄李、桐花树和卤蕨等红树植物。建议对该恢复地进行科学跟踪监测和重点保护。
4濒危红树植物的种群恢复建议
在全球红树林持续减少的态势下，中国红树林面积增至2.9万公顷，20a来中国红树林面积增加7000公顷，得益于红树林资源保护修复力度的持续加大[58]。据1980—2010年的研究成果表明，世界范围内的红树林生态系统出现同质性的趋势。红树林保护的重心偏重于红树林分布地的保护，对濒危红树植物单个物种的保护工作不足[59]。在我国，濒危红树植物的恢复目前是由保护区来主导的，主要的技术手段是由保护区引种和移植。一方面能够实现对濒危树种的精心管护，另一方面使保护区物种数量增加，种类差异变小，生物多样性丰度持平或增加[60]。但濒危红树植物的种群恢复仅靠保护区的力量是远远不够的。物种濒危机制的研究需要大量科研力量和科研经费的投入，要突破育种难题才能从根本上解决濒危红树植物的种源问题。因此鼓励各级红树林保护区联合科研单位共同开展濒危红树植物种质资源的保护和进行种质资源的人工培育工作，建立适当规模的滨海珍稀植物苗圃，以保障红树林生态修复中所需濒危红树植物苗木的供给。
综合濒危红树植物形成的内外因素，重点开展珍稀濒危红树植物小种群生境地的保护，同时科学选择宜林地。引种苗木要持续跟踪监测环境因子，及时调控，减小致濒危因子的影响。要在“培育得出苗、种得下去”的基础上，“养护得当、监测得好”，从而最终实现濒危红树植物自然更新能力的恢复。——论文作者：张颖1，2，陈光程1，钟才荣3
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